МОТИВАЦИИ

Сложные формы поведения направлены на достижение определенных результатов, что связано с удовлетворением различных потребностей. Стремление к удовлетворению этих потребностей обозначают как влечения, побуждения, или мотивации. Описаны мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые, заботы о потомстве, взаимодействия с другими особями и многие другие.

Мотивация — это состояние центральной нервной системы, лежащее в основе целенаправленных поведенческих актов. Наличие потребности не сказывается немедленно на векторе поведения. Для этого требуется ее трансформация в мотивацию, т.е. возникновение в центральной нервной системе соответствующего очага возбуждения. В формирование мотивации на основе потребности вносит вклад принцип доминанты — пес может быть очень голоден, но наличие угрозы со стороны противника или присутствие течкующей суки затормозит движение в сторону пищевого объекта.

Механизм мотивации удобно и далее рассматривать на примере пищевого поведения. Несмотря на внешнюю простоту удовлетворения потребности организма в питательных веществах, лежащие в основе мотивации голода физиологические процессы чрезвычайно сложны. В регуляции потребления пищи участвуют многие отделы центральной нервной системы, расположенные на разных ее уровнях. Это функциональное объединение И.П. Павлов назвал «пищевым центром».

Несколько подцентров, ответственных за пищевую мотивацию, расположено в подбугорье (гипоталамусе). У накормленных животных электрическая стимуляция боковых отделов этой области растормаживает акт еды; после их повреждения побуждение к приему пищи полностью исчезает. Стимуляция срединных ядер гипоталамуса тормозит потребление пищи, а их разрушение приводит к прожорливости и ожирению. Подобные явления наблюдаются при инфекционных процессах или опухолях, затрагивающих эти участки мозга.

Гипоталамус имеет обширные нервные связи со многими отделами головного мозга. Процесс возбуждения от мотивационных центров гипоталамуса распространяется на эти отделы, благодаря чему вначале возникает ориентировочно- исследовательская реакция, а затем и целенаправленное поведение. Восходящая волна возбуждения от гипоталамических отделов пищевого центра изменяет функциональное состояние системы, управляющей всеми этапами пищевого поведения: поиском, обследованием и поглощением пищи. Нисходящие активирующие нервные импульсы подготавливают внутренние органы к ее приему и переработке.

Одомашненные собаки не нуждаются в добывании пищи, как их дикие предки — волки. У последних пищевая мотивация обычно перемежается с мотивацией агрессии, которая может доминировать при длительном преследовании и умерщвлении жертвы. Поэтому у диких хищников направленность поведения, связанного с добыванием пищи, определяется вовлечением центров агрессии. У собак элементы агрессии проявляются чаще изолированно, не будучи связанными с пищевой активностью.

Роль условных рефлексов в формировании пищевой мотивации чрезвычайно велика, но их действие проявляется лишь при определенном состоянии организма. Так, сытая собака не ответит на условный сигнал слюноотделением и у нее трудно вырабатывать навыки при пищевом подкреплении.

Известно, что в нормальных условиях аппетит отражает потребности организма в энергетических и пластических (строительных) материалах. Каким же образом пищевой центр узнает об этих потребностях? Что определяет формирование состояний голода и сытости?

Установлено наличие в головном мозгу, и прежде всего в гипоталамусе, рецепторов, воспринимающих уровень питательных веществ во внутренней среде организма. Для состояний голода и сытости характерны изменения состава крови (содержания в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот), которые улавливаются центральными рецепторами. В соответствии с этим изменяется поток нервных импульсов ко многим центрам головного мозга, контролирующим пищевую мотивацию. Особую роль в ее усилении или подавлении играет сигнализация, поступающая от рецепторов желудка. Не заполненный пищей желудок через определенные интервалы времени начинает сокращаться. Период двигательной активности сменяется периодом покоя. На фоне сокращений желудка голодное побуждение резко усиливается, и у животных активизируется поиск пищи. После приема пищи механорецепторы растянутых стенок желудка посылают сигналы, тормозящие пищевую мотивацию.

На пищевой центр и его рецепторы влияют многие биологически активные вещества, в том числе и различные гормоны — инсулин, глюкагон, гормоны гипофиза, пептидные гормоны двенадцатиперстной кишки, половые гормоны и др.

Таким образом, пищевая мотивация находится под контролем многих гуморальных и нервных стимулов. Ее усиление или торможение определяется не только потребностью организма в пищевых веществах, но и рядом внешних и внутренних условий.

Получен большой материал по фармакологическим влияниям на аппетит. Установлено, что введение опиоидов, норадреналина, ГАМК, инсулина, соматотропина (гормона роста), полипептида поджелудочной железы, мужских половых гормонов (андрогенов) стимулирует аппетит и соответственно увеличивает потребление пищи. Противоположное влияние оказывают адреналин, серотонин, холецистокинин, бомбезин, тиролиберин, кальцитонин, кортиколиберин, соматостатин, нейротензин, женские половые гормоны (эстрогены).

Механизм действия многих из этих веществ на формирование пищевой мотивации изучен недостаточно. Исправление нарушений аппетита должно начинаться с выявления причины болезни. Часто такая причина вполне устранима обычными мерами — улучшением пищевого рациона (восстановление его сбалансированности, обогащение витаминами), правильным режимом, лечением сопутствующих болезней. Подбор медикаментозного средства исправления аппетита должен осуществляться врачом, а применение фармакологических препаратов для изменения нормального аппетита в целях воздействия на телосложение животного крайне опасно по последствиям.

Рассмотрение особенностей формирования пищевой мотивации было бы неполным без привлечения внимания кинологов и собаководов к проблеме специализированных аппетитов.

Теории, объясняющие механизмы регуляции голода и сытости, основаны на представлении о роли поддержания энергетического баланса в регуляции пищевой мотивации. Хотя оно во многом правильно, нельзя не признать, что очень часто доминирует специализированная реакция, направленная на поиск и потребление определенных пищевых веществ, причем вектор поведения зависит от преимущественной потребности в них организма в данных условиях. В соответствии с этим принято выделять белковый, углеводный, жировой и прочие аппетиты. Особое внимание уделяется солевому аппетиту. Описаны также избирательные пищевые предпочтения, связанные с потребностью в тех или других витаминах. В ряде случаев выбор и потребление каких-либо веществ не связаны ни с энергетическими, ни с пластическими потребностями организма. Так, собака, страдающая от глистов, начинает есть чернобыльник. Это — пример инстинктивной защитной реакции, закрепившейся в процессе эволюции вида.

Механизмы регуляции специализированных аппетитов чрезвычайно сложны, здесь тесно переплетаются врожденные и приобретенные факторы. До сих пор неясно, какие предпочтения передаются по наследству, а какие вырабатываются в процессе жизни. Очевидно, приведенный пример с поеданием собаками чернобыльника иллюстрирует первый тип предпочтений, но в отношении других реакций пищевого выбора такая ясность отсутствует. Раньше считали, что солевой (натриевый) аппетит является врожденным. В настоящее время это положение ставится под сомнение. Во всяком случае предпочтение соленой пище во многом зависит от обучения. По-видимому, даже в тех случаях, когда специализированный аппетит определяется присущим данному биологическому виду типом питания, он может подвергнуться существенным перестройкам в соответствии с состоянием организма и условиями внешней среды.

Приведем следующий пример. Если собаку кормить из миски, в которой она ранее получала пресную пищу, то она станет есть предлагаемую в этой миске очень соленую пищу, которая отвергается, будучи предложенной в другой посуде. Бесспорно врожденной реакцией является снижение потребления соленой пищи при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника. Однако такая реакция может проявиться и условно-рефлекторно в ответ на растяжение стенок желудка.

Специализированный выбор пищи в значительной степени определяется сформированными стереотипами питания. Большое значение имеют подражание родителям и предпочтение пищи, которую животные получали в период перехода от молочного питания к самостоятельному. Следует заметить, что не всегда пищевые предпочтения полностью адекватны потребностям организма в питательных веществах — они могут отражать другие интересы организма (защиту от отравления, эмоциональное поощрение, исследование, транспортировка запаса и др.). В основе пищевой мотивации может лежать наркоманическая или лекарственная зависимость, чем часто пользуются при дрессировке собак для розыска наркотиков.

Для пищевого поведения животных характерна реакция, предупреждающая неблагоприятное воздействие пищи на организм, — неофобия. Она проявляется в осторожности, с которой животное относится к незнакомым пищевым объектам, даже если они обладают привлекательным запахом и вкусом. Вначале эта пища потребляется в небольших количествах, и если она не вызывает отрицательного действия, неофобия постепенно тормозится.

Выраженность неофобии неравномерно распределена между разными животными популяции. В природе, как правило, большая часть популяции является «консерваторами», отличающимися выраженной неофобией, а меньшая — «разведчиками» с ослабленной неофобией. Домашним животным забота человека позволяет в значительной мере избежать вреда от недостаточной консервативности. Поэтому, например, довольно многие молодые собаки могут поедать совершенно неожиданные «продукты» при первом же знакомстве с ними. Боксер Принц в молодости съел (всегда при первом же соприкосновении с предметом) телефонный справочник, пачку сигарет, 400 рублей, набор пастельных красок, гексахлорановый карандаш, чудесную камею и многое другое!

Особый интерес представляют реакции, называемые условно-рефлекторным отверганием (аверсией). Они проявляются в отказе от пищи, потребление которой вызвало болезненное состояние. Очень часто аверсии возникают к вполне доброкачественной пище, прием которой случайно совпал с каким-либо заболеванием. Формирующееся при этом отвращение к данной пище может сохраняться очень долго.

Для условно-рефлекторных вкусовых аверсии характерны следующие особенности. Они вырабатываются при однократном сочетании потребления определенной пищи с болезненным состоянием (часто с расстройством пищеварения). В отличие от условных рефлексов, вырабатываемых на звук, свет и другие раздражители, вкусовые аверсии формируются даже в тех случаях, когда между действием условного сигнала (новый вкус) и безусловным подкреплением (болезненное состояние) проходит несколько часов. Важно отметить, что у самцов длительность сохранения аверсии значительно больше, чем у самок.

Вкусовые аверсии начинают вырабатываться с первых часов жизни щенка. Вместе с тем на отдельных этапах его развития характер выработки и угашения аверсии существенно разнится, что определяется многими факторами и, в частности, степенью зрелости некоторых отделов мозга.

Интересно следующее обстоятельство. Казалось бы, при выработке и сохранении аверсии имеет значение только соотношение вкуса данной пищи и совпавшего с ней болезненного состояния. В действительности же аверсия еще зависит и от окружающей обстановки. Она гораздо быстрее угашается в помещениях, где собака содержится постоянно, чем в незнакомой обстановке. По-видимому, в первом случае пищевая доминанта оказывает тормозное действие на оборонительную. Следовательно, при отказе собаки от определенной пищи эту реакцию можно снизить кормлением в обычной для животного обстановке (а в поездку нужно брать нравящуюся собаке еду).

Проблема вкусовых аверсии важна не только для разработки пищевых рационов, обеспечивающих оптимальное проявление высшей нервной деятельности и соответственно служебные качества собаки. О возможном формировании аверсии к определенному виду пищи или анорексии — сниженного аппетита — нужно помнить при ознакомлении животного с новым видом корма и введении в организм различных фармакологических препаратов. Многие лекарства наряду с целительным эффектом приводят к дискомфорту, болезненному состоянию, которое ассоциируется с приемом пищи. Возникающий впоследствии отказ от пищи может быть принят за нарушение обмена веществ и регуляции аппетита. В действительности же здесь проявляется типичная условно-рефлекторная аверсия, после угашения которой пищевое поведение полностью восстанавливается. Такова, вероятно, природа многих извращений аппетита комнатных собачек — в период ознакомления щенка с разными кормами его усиленно «пичкают» различными лекарствами, не согласуя с этим режим кормления, а затем удивляются тому, что выросшая собака не ест мясо, кашу, суп и др. Для того чтобы избежать извращений аппетита нужно учитывать то, что аверсия тем слабее, чем больше времени прошло между действием условного сигнала (вкуса) и отрицательным подкреплением (лекарственной интоксикацией). Целесообразно максимально увеличивать интервалы между последним кормлением и дачей лекарства.

На примере формирования пищевой мотивации мы рассмотрели некоторые стороны удовлетворения биологических потребностей организма, но не коснулись одной из главных проблем физиологии высшей нервной деятельности — выяснения механизмов подкрепления. Поэтому необходимо перейти к описанию эмоций, без которых невозможно осуществление целенаправленного поведения.

ЭМОЦИИ

Биологические потребности, трансформирующиеся в мотивации, могут быть удовлетворены лишь в случае, когда последним сопутствует переживание удовольствия или неудовольствия. Мотивации и эмоции столь тесно связаны, что принято говорить о мотивационно-эмоциональных реакциях. Казалось бы, их нельзя разделить, однако экспериментально установлено, что можно исследовать их изолированно, поскольку они связаны с разными морфофункциональными системами. Такая возможность появилась лишь недавно в связи с успехами нейрофизиологии.

В прошлом о мотивационно-эмоциональной сфере животного судили по его поведению. В обыденной жизни человек издавна привык оценивать. переживания животного по мимике, позе, определенным двигательным и голосовым реакциям. Невольно такие проявления поведения сопоставлялись с собственными переживаниями. Ч.Дарвин оставил в стороне анализ субъективного аспекта эмоций. Показав, что мимико-жестикуляционные реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного и других форм поведения, он оценивал их как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные механизмы.

Открытие эмоциогенных центров положило начало новой эпохе в изучении внутреннего мира животных. Оказалось, что раздражая отдельные структуры мозга погруженными в них электродами, можно вызвать положительные или отрицательные реакции. Если кончик электрода находится в «зоне награды», у животного вырабатывается инструментальный условный рефлекс: оно начинает самостоятельно нажимать на педаль, включающую раздражающий ток. При попадании кончика электрода в «зону наказания», животное при включении тока отскакивает от педали и в дальнейшем к ней не приближается. Оказалось, что побуждение к самораздражению «зоны награды» бывает сильнее, чем голод, и животные могут часами ее стимулировать, забывая о еде. В процессе самораздражения они могут выбирать силу тока и ритм нажатий на педаль, обеспечивающие наиболее высокий уровень положительного подкрепления.

Состояние «зон награды», связанных с формированием положительного эмоционального состояния, зависит от баланса биологически активных веществ в центральной нервной системе (дофамина, норадреналина, серотонина, опиоидов и др.). Введение в организм препаратов, изменяющих этот баланс, может существенно сказаться на эмоциональной сфере, что следует учитывать при желании фармакологически активизировать поведение собаки.

Выше были приведены сведения о роли биологически активных веществ в сохранении и извлечении памятного следа. По-видимому, процессы, лежащие в основе памяти, в значительной степени зависят от эмоций, на фоне которых происходит обучение, а следовательно, многие фармакологические препараты, используемые для улучшения обучения, действуют на память опосредовано, изменяя состояние эмоциогенных систем мозга. Именно этим можно объяснить разнонаправленное влияние катехоламинов и серотонина на обучение при эмоционально-положительном и эмоционально-отрицательном подкреплениях.

Весьма важно, что, как показали эксперименты, низкий и высокий уровни эмоционального напряжения отрицательно сказываются на обучении и сохранении навыка. Наиболее благоприятен средний его уровень, обеспечивающий умеренную активацию мозга. На таком фоне эмоции оказывают благоприятное влияние на состояние внутренних органов, на сенсорные процессы (зрение, слух, обоняние и др.). При определении желательного уровня нагрузки на животное должны быть учтены его возраст и индивидуальные особенности. Определенный гормональный фон и содержание активных веществ во внутренней среде организма оказывают на эмоциональное состояние существенное влияние.