Химический состав

Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на 4 группы:

	Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений, хитином (грибы), глюканом (дрожжи), манналом и ксиланом (водоросли).
	Компоненты матрикса, т.е. основного вещества, наполнителя оболочки - гемицеллюлозы, белки, липиды.
	Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и выстилающие её изнутри) - лигнин и суберин.
	Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на её поверхности, - кутин, воск.

Основной структурный компонент оболочки - целлюлоза представлена длинными неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000-11000 остатков b -D глюкозы,соединённых между собой гликозидными связями. Наличие гликозидных связей создаёт возможность образования поперечных стивок.

Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит из 60-100 параллельно расположенных цепей целлюлозы.

Мицеллы сотнями группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллыдиаметром 10-25 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах.

Микрофибриллы, в свою очередь, перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм и могут достигать в длину 4 мкм. Они так же прочны, как равная им по толщине стальная проволока.

Целлюлоза относится киндиферентнымвеществам: она не обладает ни кислыми, ни щелочными свойствами. По отношению к тепловым воздействиям она достаточно стойка и может быть нагрета без разложения до температуры 200 градусов.

Многие из важных свойств целлюлозы обусловлены еёвысокойстойкостьюотношению к ферментам и химическим реагентам. Она не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных растворителях; не растворяется и в кислотах и щелочах.

Если целлюлоза и растворяется при известных условиях под действием и щелочей, то это растворение сопровождается сильным разрушением её организации. Без разрушения мицелл целлюлоза может быть растворена в реактиве Швейцера (аммиачном растворе окиси меди), при этом целлюлоза превращается в гель с беспорядочным расположением молекул. Такой гель более гигроскопичен и легче окрашивается, чем природная целлюлоза.

При кратковременной и осторожной обработке целлюлозы серной кислотой образуется амилоид, представляющий по некоторым свойствам нечто промежуточное между клетчаткой и крахмалом: по консистенции амилоид подобен клейстеру. Приготовление "пергаментной бумаги", не пропускающей масла, основано именно на этом принципе. Листы бумаги погружаются на очень короткое время в серную кислоту, затем отмываются и высушиваются, при этом тонкий верхний слой бумаги превращается в непромокаемый для жиров амилоид.

Действием азотной кислоты могут быть получены нитроцеллюлозы. Нитроцеллюлозы находят обширное применение в технике: они используются для изготовления шёлка, пороха, лаков, красок пластмасс.

Целлюлоза, пожалуй, самый распространенный вид органических макромолекул на Земле. Она составляет основу питания многих гетеротрофных организмов. Целлюлоза разрушается действием определенных ферментов, содержащихся в теле некоторых низших растений, грибов, животных. Например, грибы - домовой гриб и трутовики, используя клетчатку живых деревьев или построек, разрушают целлюлозу. Термиты способны переваривать целлюлозу, благодаря наличию в их пищеварительном тракте простейших, энзимы которых перерабатывают клетчатку в вещества, усваиваемые термитами. В пищеварительном аппарате крупных травоядных животных содержится целая микрофлора организмов, подготавливающих клетчатку к усвоению.

Микрофибриллы оболочки погружены в амморфный пластичный гель - матрикс. Матрикс является наполнителем оболочки. В состав матрикса входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами и пектиновыми веществами. На долю гемицеллюлоз приходится около 30-40 % сухого веса клетчатых стенок.

По строению гемицеллюлозы напоминают целлюлозу и крахмал (это тоже полимеры); их цепи состоят из остатков гексоз либо пентоз, связанных кислородными мостиками. Но если молекулы целлюлозы насчитывают в своём составе от 1000 до 10000 мономеров, то цепочки гемицеллюлоз состоят из 150-300 молекул мономеров. Они значительно короче. Именно поэтому гемицеллюлозы нередко называют полуклетчатками. Основными гексозами гемицеллюлоз являются D-глюкоза и D-галактоза; пентозами - L-ксилоза и L-арабиноза.

По отношению и химическим агентам гемицеллюлозы гораздо менее стойки, чем целлюлоза: они растворяются в слабых щелочах без подогревания; гидролизуются с образованием сахаров в слабых растворах кислот; растворяются полуклетчатки и в глицерине при температуре 300 градусов.

Гемицеллюлозы в теле растений играют:

механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в построении клетчатых стенок.

роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пектоз. В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в семенах многих растений, особенно у однодольных, например, в клеточных стенках эндосперма многих пальм (в частности финиковой пальмы).

Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и строение. Химики определяют их, как кальциевые-магниевые соли полимерной a -D галактуроновой кислоты, соединённые a -1,4-связями, т.е. мономером является галактуроновая кислота. Характерная особенность: пектиновые вещества сильно набухают в воде, а некоторые даже в ней растворяются. Легко они разрушаются и под действием щелочей и кислот.

Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти нацело состоят из пектиновых веществ.

Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы цементирующее оболочки смежных стенок, состоит обычно из пектиновых веществ, главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.

В состав матрикса клеточных стенок помимо углеводных компонентов входит также структурный белок, называемый экстенсином. Он является гликопротеином, углеводная часть которого представлена остатками сахара арабинозы.