Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА. Таблица 3.4.2. Динамика изменения толщины кап­сулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alva-rado

Таблица 3.4.2. Динамика изменения толщины кап­сулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alva-rado, Wedell, 1971)

тических волокон, она исключительно эластич­на и практически постоянно находится под дей­ствием внешних сил, т. е. в растянутом состоя­нии. По этой причине рассечение или разрыв капсулы сопровождается скручиванием. Свой­ство эластичности используется при проведе­нии экстракапсулярной экстракции катаракты. Благодаря сокращению капсулы выводится со­держимое хрусталика. Это же свойство исполь­зуется также при лазерной капсулотомии.

В световом микроскопе капсула выглядит прозрачной, гомогенной (рис. 3.4.8). В поляри­зованном свете выявляется ее пластинчатая во­локнистая структура. При этом волокнистость располагается параллельно поверхности хруста­лика [203, 420]. Капсула также положительно окрашивается при проведении ШИК-реакции, что свидетельствует о наличии в ее составе большого количества протеогликанов [798].

Рис. 3.4.8. Светооптическое строение капсулы хруста­лика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев:

/ — капсула хрусталика; 2 — эпителиальный слой капсулы хрус­талика; 3— хрусталиковые волокна

Ультраструктурно капсула имеет относи­тельно аморфное строение (рис. 3.4.6, 3.4.9). Незначительная пластинчатость намечается благодаря рассеиванию электронов нитевидны­ми элементами, складывающимися в пластины.

Выявляется около 40 пластин, толщина каж­дой из которых равна приблизительно 40 нм [1197]. При большем увеличении микроскопа выявляются нежные коллагеновые фибриллы диаметром 2,5 нм [798].

В постнатальном периоде происходит неко­торое утолщение задней капсулы, что свиде-

Рис. 3.4.9. Ультраструктура цинновой связки, капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрустали­ковых волокон наружных слоев:

/ — циннова связка; 2— капсула хрусталика; 3— эпителиаль­ный слой капсулы хрусталика; 4 — хрусталиковые волокна

тельствует о возможности секреции базального материала задними кортикальными волокнами [798].

Fisher [320] установил, что 90% утраты эла­стичности хрусталика наступает в результате изменения эластичности капсулы.

В экваториальной зоне передней капсулы хрусталика с возрастом появляются электрон-ноплотные включения, состоящие из коллагено-вых волокон диаметром 15 нм и с периодом поперечной исчерченности, равной 50—60 нм. Предполагается, что они образуются в резуль­тате синтетической деятельности эпителиаль­ных клеток [993]. С возрастом появляются и волокна коллагена, периодичность исчерченнос­ти которых равна 110 нм.

Места прикрепления цинновой связки к кап­суле названы пластинами Бергера (Berger, 1882) (другое название—перикапсулярная мембрана). Это поверхностно расположенный слой капсулы, имеющий толщину от 0,6 до 0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше гликозаминогликанов, чем остальная часть кап­сулы. Волокна этого фиброгранулярного слоя перикапсулярной мембраны имеют толщину только 1—3 нм, в то время как толщина фиб­рилл цинновой связки 10 нм.

В перикапсулярной мембране обнаруживает­ся фибронектин, витреонектин и другие матрич­ные белки, которые играют определенную роль в прикреплении связок к капсуле [381, 435, 522, 657, 798]. В последнее время установлено наличие еще одного микрофиблиллярного мате­риала, а именно фибриллина [743], о роли кото­рого указано выше (см. 1-ю главу).

Подобно другим базальным мембранам кап­сула хрусталика богата коллагеном IV типа [790]. Она также содержит коллагены I, III и V типов. Обнаруживается и множество других внеклеточных матричных компонентов — лами-

Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)

нин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин [588, 696].

Проницаемость капсулы хрусталика челове­ка изучалась многими исследователями [321, 338, 346, 481, 490]. Капсула свободно пропус­кает воду, ионы и другие молекулы небольшого размера. Она является барьером на пути бел­ковых молекул, имеющих размер гемоглобина. Различий в пропускной способности капсулы в норме и при катаракте не обнаружил никто [346, 1104].

Эпителий хрусталика(epithelium lentis) со­стоит из одного слоя клеток, лежащих под пе­редней капсулой хрусталика и распространяю­щихся на экватор (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9). Клетки на поперечных срезах кубовидной фор­мы, а в плоскостных препаратах полигональ­ные. Количество их колеблется от 350 000 до 1000 000 [556, 622, 798, 1215]. Плотность эпи-телиоцитов в центральной зоне — 5009 клеток в мм² у мужчин и 5781—у женщин [428]. Плотность клеток несколько увеличивается по периферии хрусталика.

Необходимо подчеркнуть, что в тканях хру­сталика, в частности в эпителии, преобладает анаэробный тип дыхания. Аэробное окисление (цикл Кребса) наблюдается только в эпите­лиальных клетках и наружных хрусталиковых волокнах, при этом этот путь окисления обес­печивает до 20% потребности хрусталика в энергии [798, 1126]. Эта энергия используется для обеспечения активных транспортных и син­тетических процессов, необходимых для роста хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, белков цитоскелета и нуклеопротеинов. Функ­ционирует и пентозофосфатный шунт, обеспе­чивающий хрусталик пентозами, необходимыми для синтеза нуклеопротеидов.

Эпителий хрусталика и поверхностные во­локна коры хрусталика участвуют в выведении натрия из хрусталика, благодаря деятельности Na⁺—К⁺-насоса. При этом используется энер­гия АТФ. В задней части хрусталика ионы нат­рия во влагу задней камеры распространяются пассивно. Эпителий хрусталика состоит из не­скольких субпопуляций клеток, отличающихся, в первую очередь, пролиферативной активнос­тью [444, 510, 798, 926]. Выявляются опреде­ленные топографические особенности распреде­ления эпителиоцитов различных субпопуляций. В зависимости от особенностей строения, функ­ции и пролиферативной активности клеток вы­деляют несколько зон эпителиальной выстилки.

Центральная зона. Центральная зона со­стоит из относительно постоянного количества клеток, число которых медленно уменьшается с возрастом [22, 23, 798]. Эпителиоциты поли­гональной формы (рис. 3.4.9, 3.4.10, а), ширина их — 11 —17 мкм, а высота — 5—8 мкм. Своей апикальной поверхностью они прилежат к наи­более поверхностно расположенным хрустали-ковым волокнам. Ядра смещены к апикальной

Рис. 3.4.10. Ультраструктурная организация эпители­альных клеток капсулы хрусталика промежуточной зо­ны (а) и экваториальной области (б) (по Hogan et al., 1971):

1 — капсула хрусталика; 2 — апикальная поверхность соседней эпителиальной клетки; 3—пальцевые вдавления в цитоплаз­му эпителиальной клетки соседних клеток; 4 — эпителиальная клетка, ориентированная параллельно капсуле; 5 — ядросодер-жащая эпителиальная клетка, расположенная в коре хрусталика

поверхности клеток большого размера и имеют многочисленные ядерные поры. В них, как пра­вило, два ядрышка.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит уме­ренное количество рибосом, полисом, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, маленькие митохондрии, лизосомы и гранулы гликогена. Выражен аппарат Гольджи. Видны цилиндрической формы микротрубочки диамет­ром 24 нм, микрофиламенты промежуточного типа (10 нм), филаменты альфа-актинина [798].

При помощи методов иммуноморфологии в цитоплазме эпителиоцитов доказано наличие так называемых матричных белков — актина, винметина, спектрина и миозина, которые обес­печивают жесткость цитоплазмы клетки [52, 54, 86, 107, 798, 867].

В эпителии присутствует также альфа-крис-таллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют.

К капсуле хрусталика эпителиоциты при­соединены при помощи полудесмосом [839]. Между эпителиоцитами видны десмосомы и ще­левые контакты, имеющие типичное строение (см. главу 1) [858]. Система межклеточных кон­тактов обеспечивает не только сцепление меж­ду эпителиальными клетками хрусталика, но определяет ионную и метаболическую связь между клетками.

Несмотря на наличие многочисленных меж­клеточных контактов между эпителиальными клетками, существуют пространства, выполен-ные бесструктурым материалом низкой элект­ронной плотности. Ширина этих пространств колеблется от 2 до 20 нм. Именно благодаря этим пространствам осуществляется обмен ме­таболитов между хрусталиком и внутриглазной жидкостью.

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Эпителиальные клетки центральной зоны отличаются исключительно низкой митотичес-кой активностью [22, 23]. Митотический индекс равен всего 0,0004% и приближается к мито-тическому индексу эпителиоцитов экваториаль­ной зоны при возрастной катаракте [556; 1187]. Существенно митотическая активность возрас­тает при различных патологических состояниях и, в первую очередь, после травмы [11, 444,445, 859—862, 881, 926—928, 1157, 1158, 1188, 1189]. Увеличивается число митозов после воз­действия на эпителиальные клетки ряда гормо­нов [929; 1192; 1124], при экспериментальных увеитах [760, 881, 1,157, 1188].

Промежуточная зона. Промежуточная зо­на находится ближе к периферии хрусталика. Клетки этой зоны цилиндрические с централь­но расположенным ядром. Базальная мембрана имеет складчатый вид.

Герминативная зона. Герминативная зона прилежит к преэкваториальной зоне. Именно эта зона отличается высокой пролиферативной активностью клеток (66 митозов на 100 000 клеток), которая постепенно снижается с воз­растом. Длительность протекания митоза у раз­личных животных колеблется от 30 минут до 1 часа. При этом выявлены суточные колеба­ния митотической активности [22, 23].

Клетки этой зоны после деления смещаются кзади и в последующем превращаются в хрус-таликовые волокна. Некоторые из них смеща­ются и кпереди, в промежуточную зону.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит мало­численные органоиды [201]. Имеются корот­кие профили шероховатого эндоплазматическо-го ретикулума, рибосомы, маленькие митохонд­рии и аппарат Гольджи [13] (рис. 3.4.10, б). Количество органоидов нарастает в экватори­альной области по мере увеличения количества структурных элементов цитоскелета [863] ак­тина, виментина, белка микротрубочек, спект-рина, альфа-актинина и миозина. Существует возможность различить целые актиновые сете-подобные структуры, особенно видимые в апи­кальной и базальной частях клеток [865, 866, 1209]. Помимо актина в цитоплазме эпители­альных клеток выявлены виментин и тубулин [531]. Предполагают, что сократительные мик-рофиламенты цитоплазмы эпителиальных кле­ток способствуют путем их сокращения переме­щению межклеточной жидкости.

В последние годы показано, что пролифера-тивная активность эпителиальных клеток гер­минативной зоны регулируется многочислен­ными биологически активными веществами — цитокинами [789]. Выявлено значение интерлей-кина-1, фактора роста фибробластов, трансфор­мирующего фактора роста бета, эпидермаль-ного фактора роста, инсулиноподобного факто­ра роста, фактора роста гепатоцитов, фактора роста кератиноцитов, постагландина Е₂. Часть перечисленных факторов роста стимулируют

пролиферативную активность, а часть — инги-бируют ее [73, 516, 789, 1161]. Необходимо от­метить, что перечисленные факторы роста син­тезируются или структурами глазного яблока, или другими тканями оранизма, поступая в глаз через кровь.

Процесс формирования хрусталиковых во­локон.После конечного разделения клетки одна или обе дочерние клетки смещаются в смежную переходную зону, в которой клетки организованы в меридианально ориентирован­ные ряды (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.11).

Рис. 3.4.11. Особенности расположения хрусталиковых волокон:

а — схематическое изображение; б — сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, I989)

В последующем эти клетки дифференциру­ются во вторичные волокна хрусталика, раз­ворачиваясь на 180° и удлиняясь. Новые волок­на хрусталика сохраняют полярность таким об­разом, что задняя (базальная) часть волокна сохраняет контакт с капсулой (базальной плас­тинкой), в то время как передняя (апикальная) часть отделена от этого эпителием. По мере превращения эпителиоцитов в хрусталиковые волокна фомируется ядерная дуга (при микро­скопическом исследовании ряд ядер эпители­альных клеток, расположенных в виде дуги).

Хрусталик и ресничный поясок (зонулярньш аппарат)

Предмитотическому состоянию эпителиаль­ных клеток предшествует синтез ДНК, в то время как дифференциация клеток в хрустали-ковые волокна сопровождается усилением син­теза РНК, поскольку в этой стадии отмечается синтез структурных и мембранных специфи­ческих белков. Ядрышки дифференцирующихся клеток резко увеличиваются [629], а цитоплаз­ма становится более базофильной в связи с увеличением количества рибосом [280, 555], что объясняется усилением синтеза мембран­ных компонентов [106], белков цитоскелета и кристаллинов хрусталика [372; 555]. Эти струк­турные изменения отражают усиление белково­го синтеза [815].

В процессе образования хрусталикового во­локна в цитоплазме клеток появляются много­численные микротрубочки диаметром 5 нм [686, 863] и промежуточные фибриллы [686, 687], ориентированные вдоль клетки и играю­щие важную роль в морфогенезе хрусталико-вых волокон [759, 798, 827].

Клетки различной степени дифференциации в области ядерной дуги располагаются как бы в шахматном порядке. Благодаря этому меж­ду ними образуются каналы, обеспечивающие строгую ориентацию в пространстве вновь диф­ференцирующихся клеток. Именно в эти кана­лы проникают цитоплазматические отростки. При этом образуются меридианальные ряды хрусталиковых волокон.

Важно подчеркнуть, что нарушение мериди-анальной ориентации волокон является одной из причин развития катаракты как у экспери­ментальных животных [1188, 1190, 1191], так и у человека [1050, 1104].

Превращение эпителиоцитов в хрусталико-вые волокна происходит довольно быстро. Это было показано в эксперименте на животных с использованием тимидина, меченного изотопом [148, 439, 732, 736, 1189]. У крыс эпителиоцит превращается в хрусталиковое волокно спустя 5 недель.

В процессе дифференциации и смещения клеток к центру хрусталика в цитоплазме хру­сталиковых волокон уменьшается количество органоидов и включений. Цитоплазма приобре­тает гомогенный вид. Ядра подвергаются пик-нозу, а затем и полностью исчезают [550, 631, 1141]. Вскоре исчезают органоиды [96, 97, 550, 749, 750, 798, 815]. Basnett [96, 97] выявил, что потеря ядер и митохондрий наступает вне­запно и в одном поколении клеток.

Количество хрусталиковых волокон на про­тяжении жизни постоянно увеличивается. «Ста­рые» волокна смещаются к центру. В результа­те этого формируется плотное ядро.

С возрастом уменьшается интенсивность об­разования хрусталиковых волокон. Так, у моло­дых крыс в сутки формируется приблизительно пять новых волокон, в то время как у старых крыс —одно [148, 439, 736].

Особенности мембран эпителиальных кле­ток.Цитоплазматические мембраны соседних эпителиальных клеток формируют своеобраз­ный комплекс межклеточных связей. Если бо­ковые поверхности клеток слегка волнистые, то апикальные зоны мембран образуют «пальце­вые вдавления», погружающиеся в надлежащие хрусталиковые волокна. Базальная часть кле­ток присоединена к передней капсуле при помо­щи полудесмосом, а боковые поверхности кле­ток соединяются десмосомами.

На боковых поверхностях мембран смежных клеток обнаружены также щелевые контакты, через которые может происходить обмен не­большими молекулами между хрусталиковыми волокнами [96, 97, 629, 858]. В области щеле­вых контактов обнаруживаются белки кенне-сины различной молекулярной массы [1071]. Некоторые исследователи предполагают, что щелевые контакты между хрусталиковыми во­локнами отличаются от таковых в других орга­нах и тканях.

Исключительно редко можно увидеть плот­ные контакты [620, 664, 666].

Структурная организация мембран хруста­ликовых волокон и характер межклеточных контактов свидетельствуют о возможном нали­чии на поверхности клеток рецепторов, конт­ролирующих процессы эндоцитоза, который имеет большое значение в перемещении мета­болитов между этими клетками [156]. Предпо­лагается существование рецепторов к инсули­ну, гормону роста и бета-адренергическим анта­гонистам. На апикальной поверхности эпите­лиальных клеток выявлены ортогональные час­тицы, встроенные в мембрану и имеющие диаметр 6—7 нм [251, 452, 612, 635, 1029]. Предполагают, что эти образования обеспечи­вают перемещение между клетками питатель­ных веществ и метаболитов [156, 623].

Волокна хрусталика(fibrae lentis) (рис. 3.4.5, 3.4.10—3.4.12). Переход от эпите­лиальных клеток герминативной зоны к хруста-ликовому волокну сопровождается исчезнове­нием между клетками «пальцевых вдавлений», а также началом удлинения базальной и апи­кальной частей клетки. Постепенное накопле­ние хрусталиковых волокон и смещение их к центру хрусталика сопровождается формиро­ванием ядра хрусталика. Это смещение кле­ток приводит к образованию S- или С-подобной дуги (ядерная дуга), направленной вперед и состоящей из «цепи» ядер клеток. В области экватора зона ядерных клеток имеет ширину порядка 300—500 мкм [629].

Расположенные глубже волокна хрусталика имеют толщину 150 мкм. Когда они теряют ядра, ядерная дуга исчезает. Хрусталиковые волокна имеют веретенообразную или ремнепо-добную форму, располагаясь по дуге в виде концентрических слоев. На поперечном разрезе в области экватора они гексагональной формы.

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.4.12. Характер расположения хрусталиковых

волокон. Сканирующая электронная микроскопия

(по Kuszak, 1989):

а—плотно упакованные хрусталиковые волокна; б — «пальце­вые вдавления»

По мере погружения к центру хрусталика по­степенно нарушается их однообразие по разме­ру и форме. В области экватора у взрослых ширина хрусталикового волокна колеблется от 10 до 12 мкм, а толщина — от 1,5 до 2,0 мкм. В задних частях хрусталика волокна более тон­кие, что объясняется асимметричной формой хрусталика и большей толщиной передней коры [621, 624]. Длина хрусталиковых волокон в за­висимости от глубины расположения колеблет­ся от 7 до 12 мм [183]. И это при том, что первоначальная высота эпителиальной клетки равняется всего 10 мкм.

Концы хрусталиковых волокон встречаются в определенном месте и формируют швы.

Швыхрусталика (рис. 3.4.13). В феталь-ном ядре имеется передний вертикально рас­положенный Y-образный и задний инвертиро­ванный Y-образный швы. После рождения по мере роста хрусталика и увеличения количе­ства слоев хрусталиковых волокон, формирую­щих свои швы, происходит пространственное объединение швов с образованием звездоподоб-ной структуры, обнаруживающейся у взрослых.

Рис. 3.4.13. Формирование швов в месте стыка во­локон, происходящее в различные периоды жизни:

/ — Y-образный шов, формирующийся в эмбриональном перио­де; 2 — более развитая система швов, возникающая в детском периоде; 3 — наиболее развитая система швов, обнаруживаемая у взрослых

Основное значение швов заключается в том, что благодаря такой сложной системе контакта между клетками сохраняется форма хрусталика практически на протяжении всей жизни.

Особенности мембран хрусталиковых во­локон.Контакты типа «пуговица — петля» (рис. 3.4.12). Мембраны соседствующих хруста­ликовых волокон соединены при помощи раз­нообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности в глубь хрусталика. В поверхностных 8—10 слоях передних отделов коры волокна соединяются при помощи образо­ваний типа «пуговица — петля» («шар и гнез­до» американских авторов), распределенных равномерно по всей длине волокна. Подобного типа контакты существуют только между клет­ками одного слоя, т. е. клетками одного поколе­ния, и отсутствуют между клетками разных по­колений. Это обеспечивает возможность пере­движения волокон относительно друг друга в процессе их роста.

Между более глубоко расположенными во­локнами контакт типа «пуговица — петля» об­наруживается несколько реже. Распределены они в волокнах неравномерно и случайным об­разом. Появляются они и между клетками раз­личных поколений.

В самых глубоких слоях коры и ядра, кроме указанных контактов («пуговица — петля»), по­являются сложные интердигитации в виде греб­ней, впадин и борозд [629, 798, 1170]. Обна­ружены также и десмосомы, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хруста-ликовыми волокнами.

Предполагают, что контакты между хрус-таликовыми волокнами необходимы для под­держания жесткости структуры на протяжении всей жизни, способствующей сохранению про-

Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)

зрачности хрусталика. Еще один тип межкле­точных контактов обнаружен в хрусталике че­ловека. Это щелевой контакт [825]. Щелевые контакты выполняют две роли. Во-первых, по­скольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитек­тоника ткани, тем самым обеспечивается про­зрачность хрусталика [625]. Во-вторых, имен­но благодаря наличию этих контактов проис­ходит распространение питательных веществ между хрусталиковыми волокнами. Это особо важно для нормального функционирования структур на фоне пониженной метаболической активности клеток (недостаточное количество органоидов).

Выявлено два типа щелевых контактов — кристаллические (обладающих высоким омичес­ким сопротивлением) и некристаллические (с низким омическим сопротивлением). В некото­рых тканях (печень) указанные типы щелевид-ных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружа­ющей среды. В волокне хрусталика они неспо­собны к подобному преобразованию [392] Пер­вый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй — только между волокнами [106, 627].

Низкоомные щелевые контакты содержат внутримембранные частицы, не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрус­талика ионы и молекулы небольшого размера достаточно легко распространяются между хру­сталиковыми волокнами, и их концентрация до­вольно быстро выравнивается. Имеются и ви­довые различия в количестве щелевых контак­тов. Так, в хрусталике человека они занимают поверхность волокна по площади 5%, у лягуш­ки— 15%, у крысы — 30%, а у цыпленка — 60% [625, 626, 665]. Щелевых контактов нет в области швов.

Необходимо кратко остановиться на факто­рах, обеспечивающих прозрачность и высокую рефракционную способность хрусталика. Вы­сокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов, а прозрачность — их строгой про­странственной организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поко­ления и небольшим объемом межклеточного пространства (менее 1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое коли­чество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие в хрусталиковых волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к ми­нимуму рассеивание света между волокнами.

Есть другие факторы, влияющие на рефрак­ционную способность. Одним из них является увеличение концентрации белка по мере при­ближения к ядру хрусталика. Именно благода­ря увеличению концентрации белка отсутствует хроматическая аберрация.

Не меньшее значение в структурной целост­ности и прозрачности хрусталика имеет и ре­гуляция ионного содержания и степени гидра­тации волокон хрусталика. При рождении хрусталик прозрачен. По мере роста хрустали­ка появляется желтизна ядра. Возникновение желтизны, вероятно, связанно с влиянием на него ультрафиолетового света (длина волны 315—400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от раз­рушительного действия коротковолновой свето­вой радиации [1011]. Пигменты накапливают­ся в ядре с возрастом, а у некоторых людей участвуют в образовании пигментной катарак­ты. В ядре хрусталика в старческом возрасте и особенно при ядерной катаракте увеличива­ется количество нерастворимых белков, кото­рые представляют собой кристаллины, молеку­лы которых «сшиты».

Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Практичес­ки отсутствует обмен белков [446]. Именно по­этому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителя­ми, приводящими к изменению конформации белковой молекулы из-за образования сульф-гидрильных групп между молекулами белка. Развитие катаракты характеризуется увеличе­нием зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположе­ния хрусталиковых волокон, изменением струк­туры мембран и нарастанием рассеивания све­та, в связи с изменением вторичной и третич­ной структуры белковых молекул. Отек хрус­таликовых волокон и их разрушение приводит к нарушению водно-солевого обмена.