ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

Природу побеждают только

повинуясь ее законам.

Ф. Бэкон

3.1. "Закон минимума" Ю. Либиха

Каждая особь, популяция, сообщество испытывают одновременно воздействие различных факторов, но лишь часть из них являются жизненно важными. Такие жизненно важные факторы называются лимитирующими. Чаще всего хотя бы один фактор лежит вне оптимума. И от этого фактора зависит возможность существования вида в данном месте. Еще в 1840 году Ю. Либих установил, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ему принадлежит приоритет изучения различных факторов на рост растений и выявление того, что урожай растений можно эффективнее всего повысить, улучшив минимальный фактор (обычно - увеличив количество N и P), а не те элементы питания, которые требуются в больших количествах, такие, как, например, двуокись углерода или вода. Вещества, которые требуются в ничтожнейших количествах, но которых очень мало и в почве, например цинк, эти вещества и становятся лимитирующими. Концепция Либиха о том, что "рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве" стала известна как "закон минимума" Либиха.

Для успешного применения на практике концепции Либиха к ней необходимо добавить два вспомогательных принципа: первый - ограничительный ("закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества сбалансирован"); второй - принцип взаимодействия факторов, который утверждает, что "высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора могут изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве".

Для инженера-эколога концепция лимитирующих факторов ценна тем, что она дает отправную позицию при исследовании сложных ситуаций в системе "человек – техника - природа". Взаимоотношения элементов такой системы могут быть весьма сложными. В процессе решения задач новой техники и технологии специалист может выделить вероятные слабые стороны и заострить внимание, хотя бы в начале, на тех характеристиках среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими.

^ Пределы толерантности. Наряду с выводом о том, что "рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве", ставшим основой либиховского "закона минимума", Ю. Либих указывал на диапазон лимитирующих показателей. Было выяснено, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло и вода. Понятие о лимитирующем влиянии экологического максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913 г.), сформулировавший "закон толерантности". Диапазон между двумя величинами, экологическим минимумом и экологическим максимумом, которым характеризуются так или иначе все живые организмы было принято называть пределом толерантности (от лат. toleratia - терпение, терпимость). Если определенный организм обладает небольшим диапазоном толерантности к одному из изменчивых факторов, то этот фактор заслуживает пристального внимания, ибо он может оказаться лимитирующим. Например, кислород, вполне доступный для организмов, обитающих в наземных частях экосистем, редко может оказаться лимитирующим. Тогда как для организмов, обитающих под водой, кислород может стать важным лимитирующим фактором. В случае экстремального сужения диапазона толерантности живой организм может всю метаболическую энергию затратить на преодоление стресса, связанного с уменьшением пределов лимитирующего фактора, а из-за недостачи энергии на нормальную жизнедеятельность - погибнуть. Если белый медведь в силу каких-либо обстоятельств будет перемещен в теплые края, то ему придеться тратить всю метаболическую энергию на преодоление теплового стресса, и животному не хватит энергии на добывание пищи и сохранение своего вида в природе.

Концепция лимитирующих факторов в общем случае широко распространяется как на биологические, так и на физические факторы, и на изложение всего, что известно по этому вопросу, потребовался бы печатный труд большого объема, что не входит в задачу данной книги. Однако, учитывая, что инженеру-экологу приходится чаще иметь дело с физическими факторами, кратко перечислим основные физические и климатические факторы.

3.2. Температура

В климатических пространствах Вселенной температура колеблется в диапазонах тысяч градусов. По современным данным, жизнь в условиях Земли может существовать примерно в пределах 3000С (от – 200 до + 1000С). Реально подавляющее большинство видов организмов может жить и размножаться при узком диапазоне температур. При этом температурные ритмы входят в круг важнейших планетарных ритмов вместе со световыми, приливно-отливными и ритмами изменения влажности, которые контролируют активность жизнедеятельности растений и животных в течение времен года и суток. Вместе с тем, температура - одна из важных характеристик, входящих в мониторинг природной среды (см. также гл.8, разд.8.4), осуществляющих наблюдение, контроль, прогноз и управление.

Мониторинг температуры выполняется достаточно точными приборами с электронными датчиками, такими, как платиновые термометры сопротивления, термопары и термисторы, предоставляющие возможность измерять температуру в труднодоступных условиях и осуществлять непрерывную (если это необходимо) регистрацию измерений. Этими же приборами легко выполнить измерения характеристик различных объектов, отличающихся устойчивостью температур.

В экологических исследованиях изменчивость температуры является очень важным показателем. Дело в том, что температура, колеблющаяся в пределах 10-300С (при средней 200С), действует на организмы и растения обычно не так, как постоянная температура 200С. Организмы в природных условиях подвергаются воздействию переменных температур. И, как показывает практика, жизнедеятельность организмов угнетается, замедляется, а иногда и подавляется при воздействии постоянной температуры. Экстремальные исследования экологов и зоологов свидетельствуют о более быстром развитии организмов при переменной температуре по сравнению с тем, что происходит в постоянной температурной среде (примеры: яйца, личинки и куколки яблонной плодожорки в колеблющейся температурной среде развиваются на 7-8% быстрее, чем при постоянной температуре; при переменной температуре развитие яиц кузнечика происходит быстрее на 38,6%, а нимф - на 12% по сравнению с развитием в условиях постоянной температуры).

Пока нет достоверных сведений, обусловлен ли этот ускоряющий эффект самим колебанием температуры или усиленным ростом, который вызывается временным повышением температуры и не компенсируется замедлением роста при ее понижении. Стимулирующий эффект переменных температур, по крайней мере в умеренной зоне, можно считать четко установленным, и это необходимо подчеркнуть, поскольку лабораторные эксперименты проводятся обычно при постоянной температуре. Вместе с этим, начинающему экологу рекомендуется при изучении той или иной проблемы или конкретного организма учитывать температуру, но не ограничиваться только этим.