ИННЕРВАЦИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

АФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ. ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Изучение источников чувствительной иннервации внутренних органов и проводящих путей интерорецепции имеет не только теоретический интерес, но и большое практическое значение. Существуют две взаимосвязанные цели, ради которых изучаются источники чувствительной иннервации органов. Первая из них - познание структуры рефлекторных механизмов, регулирующих деятельность каждого органа. Вторая цель - познание проводящих путей болевых раздражений, что необходимо для создания научно обоснованных хирургических методов обезболивания. С одной стороны, боль является сигналом о заболевании органа. С другой стороны, она может перерасти в тяжкое страдание и послужить причиной серьезных изменений в деятельности организма.

Интероцептивные проводящие пути несут афферентные импульсы от рецепторов (интероцепторов) внутренностей, сосудов, гладкой мускулатуры, желез кожи и т.д. Ощущения боли во внутренних органах могут возникать под влиянием различных факторов (растяжение, сдавление, недостаток кислорода и др.).

Интероцептивный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из трех отделов: периферического, проводникового и коркового (рис.16).

Периферическая часть представлена разнообразными интероцепторами (механо-, баро-, термо-, осмо-, хеморецепторами) - нервные окончания дендритов чувствительных клеток узлов черепных нервов (V, IX, X), спинномозговых и вегетативных узлов.

Нервные клетки чувствительных ганглиев черепных нервов (I нейрон) - это первый источник афферентной иннервации внутренних органов. Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервных стволов и ветвей тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов к внутренним органам головы, шеи, грудной и брюшной полости (желудок, двенадцатиперстная кишка, печень).

Вторым источником афферентной иннервации внутренних органов являются спинномозговые узлы (I нейрон), содержащие такие же чувствительные псевдоуниполярные клетки, как и узлы черепных нервов. Нужно отметить, что спинномозговые узлы содержат нейроны как иннервирующие скелетные мышцы и кожу, так и иннервирующие внутренности и сосуды. Следовательно, в этом смысле спинномозговые узлы являются соматически-вегетативными образованиями.

Периферические отростки (дендриты) нейронов спинномозговых узлов из ствола спинномозгового нерва переходят в составе белых соединительных ветвей в симпатический ствол и проходят транзитно через его узлы. К органам головы, шеи и груди афферентные волокна следуют в составе ветвей симпатического ствола - сердечных нервов, легочных, пищеводных, гортанно-глоточных и других ветвей.

Рис. 16.Схема проводящих путей интероцептивного анализатора.   1- спинномозговой узел; 2- узлы черепных нервов (IX, X); 3- узел тройничного нерва 4- ядра заднего рога спинного мозга; 5- tractus spinothalamicus anterior et lateralis; 6- fasciculus gracilis et cuneatus; 7- nucleus gracilis et cuneatus; 8- nucleus solitarius; 9- tractus bulbothalamicus; 10- nucleus spinalis n. trigemini; 11- lemniscus medialis; 12- thalamus; 13- клетки коры больших полушарий.

К внутренним органам брюшной полости и таза основная масса афферентных волокон проходит в составе внутренностных нервов и далее, пройдя “транзитом” через ганглии вегетативных сплетений, и по вторичным сплетениям достигает внутренних органов.

К кровеносным сосудам конечностей и стенок туловища афферентные сосудистые волокна - периферические отростки чувствительных клеток спинномозговых узлов - проходят в составе спинномозговых нервов.

Таким образом, афферентные волокна для внутренних органов не образуют самостоятельных стволов, а проходят в составе вегетативных нервов.

Органы головы и сосуды головы получают афферентную иннервацию, главным образом, из тройничного и языкоглоточного нервов. В иннервации глотки и сосудов шеи принимает участие своими афферентными волокнами языкоглоточный нерв. Внутренние органы шеи, грудной полости и верхнего “этажа” брюшной полости имеют и вагусную и спинальную афферентную иннервацию. Большинство внутренних органов живота и все органы таза имеют только спинальную чувствительную иннервацию, т.е. их рецепторы образованы дендритами клеток спинномозговых узлов.

Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг.

Третьим источником афферентной иннервации некоторых внутренних органов являются вегетативные клетки второго типа Догеля, расположенные во внутриорганных и внеорганных сплетениях. Дендриты этих клеток образуют рецепторы во внутренних органах, аксоны некоторых из них достигают спинного и даже головного мозга (И.А.Булыгин, А.Г.Коротков, Н.Г.Гориков), следуя или в составе блуждающего нерва или через симпатические стволы в задние корешки спинномозговых нервов.

В головном мозгу тела вторых нейронов располагаются в чувствительных ядрах черепных нервов (nucl. spinalis n. trigemini, nucl. solitarius IX, X нервов).

В спинном мозге интероцептивная информация передается по нескольким каналам: по переднему и латеральному спинно-таламическим путям, по спинно-мозжечковым путям и по задним канатикам - тонкому и клиновидному пучкам. Участие мозжечка в адаптационно-трофических функциях нервной системы объясняет существование широких интероцептивных путей, следующих к мозжечку. Таким образом, тела вторых нейронов располагаются и в спинном мозге - в ядрах задних рогов и промежуточной зоны, а также в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.

Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса, а также ядер ретикулярной формации и гипоталамуса. Следовательно, в стволе мозга, во-первых, прослеживается концентрированный пучок интероцептивных проводников, следующих в медиальной петле к ядрам таламуса (III нейрон), во-вторых, происходит дивергенция вегетативных путей, направляющихся ко многим ядрам ретикулярной формации и к гипоталамусу. Эти связи обеспечивают координацию деятельности многочисленных центров, участвующих в регуляции разнообразных вегетативных функций.

Отростки третьих нейронов идут через заднюю ножку внутренней капсулы и заканчиваются на клетках коры головного мозга (IV нейрон), где и происходит осознование болевых ощущений. Обычно эти ощущения носят разлитой характер, не имеют точной локализации. И.П.Павлов объяснял это тем, что корковое представительство интероцепторов имеет малую жизненную практику. Так, больные с повторными приступами болей, связанных с заболеваниями внутренних органов, определяют их локализацию и характер гораздо точнее, чем в начале заболевания.

В коре вегетативные функции представлены в моторной, премоторной зонах. Информация о работе гипоталамуса поступает в кору лобной доли. Афферентные сигналы от органов дыхания и кровообращения - в кору островка, от органов брюшной полости - в постцентральную извилину. Кора центральной части медиальной поверхности полушарий мозга (лимбическая доля) также является частью висцерального анализатора, участвуя в регуляции дыхательной, пищеварительной, мочеполовой систем, обменных процессов.

Афферентная иннервация внутренних органов не носит сегментарного характера. Внутренние органы и сосуды отличаются множественностью путей чувствительной иннервации, среди них большинство составляют волокна, происходящие из ближайших сегментов спинного мозга. Это основные пути иннервации. Волокна же дополнительных (окольных) путей иннервации внутренних органов проходят из отдаленных сегментов спинного мозга.

Значительная часть импульсов от внутренних органов достигает вегетативных центров головного и спинного мозга через афферентные волокна соматической нервной системы благодаря многочисленным связям между структурами соматического и вегетативного отделов единой нервной системы. Афферентные импульсы от внутренних органов и аппарата движения могут поступать к одному и тому же нейрону, который в зависимости от сложившейся ситуации обеспечивает выполнение вегетативных или анимальных функций. Наличие связей между нервными элементами соматических и вегетативных рефлекторных дуг обусловливает появление отраженных болей, что необходимо учитывать при постановке диагноза и лечении. Так, при холецистите бывают зубные боли и отмечается френикус-симптом, при анурии одной почки бывает задержка выделения мочи другой почкой. При заболеваниях внутренних органов возникают кожные зоны повышенной чувствительности - гиперестезии (зоны Захарьина-Геда). Например, при стенокардии отраженные боли локализуются в левой руке, при язве желудка - между лопатками, при поражении поджелудочной железы - опоясывающие боли слева на уровне нижних ребер вплоть до позвоночника и т.д. Зная особенности строения сегментарных рефлекторных дуг, можно воздействовать на внутренние органы, нанося раздражения в области соответствующего кожного сегмента. На этом основана иглотерапия и применение местных физиопроцедур.

ЭФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ

Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы могут замыкаться на разных уровнях. Наиболее сложно устроенные эфферентные пути начинаются в коре полушарий большого мозга (I нейрон). Аксоны нейронов коры лобных долей направляются в гипоталамическую область своей стороны, где заканчиваются на клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер, а также ядер сосцевидных тел. Кроме того, первыми нейронами эфферентного пути являются нервные клетки коры височной доли, где располагаются вкусовой и обонятельный центры, связанные с деятельностью органов пищеварения.

Аксоны клеток коры достигают в составе терминальной полоски и свода вентромедиального гипоталамического ядра и ядра воронки (II нейрон). Отростки вторых нейронов образуют дорсальный продольный пучок (Шютца), проходящий через ствол мозга, где от него отходят волокна к вегетативным ядрам III, VII, IX, X черепных нервов (III нейрон). В спинном мозге волокна дорсального продольного пучка примыкают к боковому пирамидному тракту и заканчиваются на промежуточно-боковых ядрах (III нейрон).

Последний (IV) нейрон располагается на периферии в вегетативных узлах.

Влияние центров вегетативной нервной системы реализуется через непосредственное изменение функции органа, регулирование сосудистого тонуса,

а также через адаптационно-трофическое действие, обеспечивающее усвоение питательных веществ из доставленной крови.

Эфферентная иннервация различных внутренних органов неоднозначна. Органы, в состав которых входит гладкая непроизвольная мускулатура, а также органы обладающие секреторной функцией, как правило, получают эфферентную иннервацию из обоих отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического, оказывающие на функцию органа противоположный эффект.

Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления и уровня глюкозы в крови, повышение выброса гормонов мозгового слоя надпочечников, расширение зрачков и просвета бронхов, снижение секреции желез (кроме потовых), угнетение перистальтики кишечника, вызывает спазм сфинктеров.

Возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы снижает артериальное давление и уровень глюкозы в крови (повышает секрецию инсулина), урежает и ослабляет сокращения сердца, суживает зрачки и просвет бронхов, повышает секрецию желез, усиливает перистальтику и сокращает мускулатуру мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.

В зависимости от морфофункциональных особенностей того или иного органа в его эфферентной иннервации может преобладать симпатический или парасимпатический компонент вегетативной нервной системы. Морфологически это проявляется в количестве соответствующих проводников в структуре и выраженности внутриорганного нервного аппарата. В частности, в иннервации мочевого пузыря и влагалища решающая роль принадлежит парасимпатическому отделу, в иннервации печени - симпатическому.

Некоторые органы получают только симпатическую иннервацию, например, дилятатор зрачка, потовые и сальные железы кожи, волосковые мышцы кожи, селезенка, а сфинктер зрачка и ресничная мышца - парасимпатическую иннервацию. Только симпатическую иннервацию имеет подавляющее большинство кровеносных сосудов. При этом повышение тонуса симпатической нервной системы, как правило, вызывает сосудосуживающий эффект. Однако есть органы (сердце) в которых повышение тонуса симпатической нервной системы сопровождается сосудорасширяющим эффектом.

Внутренние органы, содержащие поперечно-полосатую мускулатуру (язык, глотка, пищевод, гортань, прямая кишка, уретра) получают и эфферентную соматическую иннервацию из двигательных ядер черепных или спинномозговых нервов.

Важное значение для определения источников нервного снабжения внутренних органов является знание его происхождения, его перемещений в процессе онтогенеза. Только с этих позиций будет понятна иннервация, например, сердца из шейных симпатических узлов, а половых желез - из аортального сплетения.

Эфферентные вегетативные проводящие пути от сегментарных центров к внутренним органам и сосудам двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в ядрах головного и спинного мозга, тела вторых - в вегетативных

узлах, где происходит переключение импульса с преганглионарных на постганглионарные волокна.

В таблицах 1-8 представлена локализация I и II нейронов, а также ход пре- и постганглионарных симпатических и парасимпатических волокон.

Табл. 1.

Симпатическая иннервация органов головы (рис.17).

Рис. 17. Схема симпатической иннервации органов головы. 1- rr. communicantes albi; 2- gg. thoracica trunci sympatici; 3- g. cervicale superius.

Табл. 2.

Симпатическая иннервация органов шеи (рис. 18).

Рис. 18. Схема симпатической иннервации органов шеи.   1 - rr. communicantes albi; 2 - g. cervicale superius; 3 - g. cervicale medius; 4 - g. cervicale inferius; 5 – gg. thoracica trunci sympatici.

Табл. 3.

Симпатическая иннервация органов грудной полости (рис. 19, 20).

	Рис. 19. Схема симпатической иннервации органов грудной полости. 1 - rr. communicantes albi; 2 - g. cervicale inferius.
		Рис. 20. Схема симпатической иннервации сердца. 1 - rr. communicantes albi; 2,3,4 - g. cervicale superius, medius et inferius; 5,6,7 – n. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior; 8 – nn. cardiaci thoracici.

Табл. 4.

Симпатическая иннервация органов брюшной полости (рис. 21).

* Мозговое вещество надпочечника иннервируется преганглионарными симпатическими волокнами.

Рис. 21. Схема симпатической иннервации органов брюшной полости.   1 – rr. communicantes albi; 2 – n. splanchnicus major; 3 - n. splanchnicus minor; 4 – nn. splanchnici lumbales; 5 – узлы чревного сплетения; 6 – gg. thoracica trunci sympatici; 7 - gg. lumbalia trunci sympatici.

Табл. 5.

Симпатическая иннервация органов таза и половых желез (рис. 22, 23).

Рис. 22. Схема симпатической иннервации органов таза. 1 - rr. communicantes albi; 2 - nn. splanchnici lumbales; 3 - g. mesentericum inferius; 4 - nn. splanchnici sacrales; 5 - gg. pl. hypogastrici inferioris; 6 - gg. lumbalia trunci sympatici; 7 - gg. sacralia trunci sympatici.

Рис. 23. Схема симпатической иннервации половых желез.   1 - rr. communicantes albi; 2 – gg. thoracica trunci sympatici; 3 - gg. lumbalia trunci sympatici; 4 - gg. sacralia trunci sympatici; 5 - n. splanchnicus minor; 6 - nn. splanchnici lumbales; 7 - nn. splanchnici sacrales; 8 - gg. aortorenalia; 9 - g. mesentericum inferius; 10 - gg. pl. hypogastrici inferioris.

Табл. 6.

Парасимпатическая иннервация органов головы (рис. 24).

Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
M. sphincter pupillae, m. ciliaris	Nucl. accessorius (III)	N. oculomotorius → radix oculomotoria	G. ciliare	Nn. ciliares breves
Слезная железа	Nucl. salivatorius superior (VII)	N. intermediofacialis → n. petrosus major → n. canalis pterygoidei	G. pterygopalatinum	N. maxillaris → n. zygomaticus → n. lacrimalis
Слизистые железы носа и неба	- ∙∙ -	- ∙∙ -	- ∙∙ -	Rr. nasales posteriores → n. nasopalatinus; nn. palatini
Поднижнечелюстная и подъязычная железы	- ∙∙ -	N. intermediofacialis → chorda tympani → n. lingualis → rr. ganglionares	G. submandibulare	Rr. glandulares
Околоушная железа	Nucl. salivatorius inferior (IX)	N. glossopharyngeus → n. tympanicus → n. petrosus minor	G. oticum	N. auriculotemporalis
	Рис. 24. Схема парасимпатической иннервации органов головы. 1 - nucl. accessorius (III); 2 - nucl. salivatorius superior (VII); 3 - nucl. salivatorius inferior (IX); 4 - n. oculomotorius; 5 – g. ciliare; 6 – gl. lacrimalis; 7 - m. sphincter pupillae; 8 - m. ciliaris; 9 – n. petrosus major; 10 - g. pterygopalatinum; 11 – chorda tympani; 12 - g. submandibulare; 13 – gl. sublingualis; 14 – gl. submandibularis; 15 – n. petrosus minor; 16 – g. oticum; 17 – gl. parotidea.

Табл. 7.

Парасимпатическая иннервация органов шеи, грудной и брюшной полости

(рис. 25)

Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
Глотка	Nucl. dorsalis n. vagi	N. vagus → rr. pharyngei → pl. pharyngeus	Gg. terminalia	Pl. pharyngeus
Гортань, щитовидная железа	- ∙∙ -	N. vagus → n. laryngeus superior, n. laryngeus recurrens → n. laryngeus inferior	- ∙∙ -	Pl. laryngeus, pl. thyroideus
Трахея, бронхи, легкие	- ∙∙ -	N. vagus → rr. tracheales et bronchiales → pl. pulmonalis	- ∙∙ -	Pl. pulmonalis
Сердце	- ∙∙ -	N. vagus → rr. cardiaci cervicales superiores et inferiores, rr. cardiaci thoracici	- ∙∙ -	Pl. cardiacus
Пищевод	- ∙∙ -	N. vagus → rr. esophagei	- ∙∙ -	Pl. esophageus
Желудок, печень, поджелудочная железа, кишечник (до colon sigmoideum), почки, надпочечники	- ∙∙ -	N. vagus → truncus vagalis anterior et posterior → rr gastrici anteriores et posteriores → rr. hepatici et coeliaci	- ∙∙ -	Pl. gastricus, pl. hepaticus, pl. pancreaticus, pl. intestinalis, pl. renalis, pl. suprarenalis
	Рис. 25. Схема парасимпатической иннервации органов шеи, грудной и брюшной полости.   1 – nucl. dorsalis n. vagi; 2 - n. vagus; 3 – ветви шейного отдела n. vagus; 4 – ветви грудного отдела n. vagus; 5 – ветви брюшного отдела n. vagus; 6 – парасимпатические узлы (gg. terminalia).

Табл. 8.

Парасимпатическая иннервация органов таза и половых желез (рис. 26, 27)

	Рис. 26. Схема парасимпатической иннервации органов таза.   1 - nn. splanchnici pelvini; 2 – plexus rectalis superior; 3 – colon sigmoideum; 4 – gg. terminalia.
	Рис. 27. Схема парасимпатической иннервации половых желез.   1 – nucl. dorsalis n. vagi; 2 – n. vagus; 3 - nn. splanchnici pelvini; 4 – gg. terminalia.

ИННЕРВАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Нервный аппарат кровеносных сосудов представлен интероцепторами и периваскулярными сплетениями, распространяющимися по ходу сосуда в его адвентиции или вдоль границы наружной и средней его оболочек.

Афферентная (чувствительная) иннервация осуществляется за счет нервных клеток спинномозговых узлов и узлов черепных нервов.

Эфферентная иннервация кровеносных сосудов осуществляется за счет симпатических волокон, причем артерии и артериолы испытывают сосудосуживающее влияние непрерывно.

К сосудам конечностей и туловища симпатические волокна идут в составе спинномозговых нервов.

Основная масса эфферентных симпатических волокон к сосудам брюшной полости и таза проходит в составе чревных нервов. Раздражение чревных нервов вызывает сужение кровеносных сосудов, перерезка - резкое расширение сосудов.

Рядом исследователей были обнаружены сосудорасширяющие волокна, входящие в состав некоторых соматических и вегетативных нервов. Возможно только волокна некоторых из них (chorda tympani, nn. splanchnici pelvini) имеют парасимпатическое происхождение. Природа большинства сосудорасширяющих волокон остается неясной.

Т.А.Григорьева (1954) обосновала предположение о том, что сосудорасширяющий эффект достигается в результате сокращения не кольцевых, а продольно или косо ориентированных мышечных волокон сосудистой стенки. Таким образом, одни и те же импульсы, приносимые симпатическими нервными волокнами, вызывают различный эффект - сосудосуживающий или сосудорасширяющий, в зависимости от ориентировки самих гладкомышечных клеток по отношению к продольной оси сосуда.

Допускается и еще один механизм вазодилятации: расслабление гладкой мускулатуры сосудистой стенки как результат возникновения торможения в вегетативных нейронах, иннервирующих сосуды.

Наконец, нельзя исключить и расширения просвета сосудов в результате гуморальных влияний, поскольку гуморальные факторы могут органически входить в рефлекторную дугу, в частности как ее эффекторное звено.