ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ

Мужские и женские половые железы развиваются у эмбриона из первоначально недифференцированных относительно пола зачатков – эмбриональных гонад. Половая дифференцировка их у плода начинается примерно с 6-й недели эмбриональной жизни под влиянием генетической информации, исходящей из половых хромосом.

Пол ребенка зависит только от хромосом отца. Под влиянием Y-хромосомы развивается корковая часть гонады и формируется мужская половая железа - семенник, а под влиянием Х-хромосомы развивается женская железа - яичник. Эта дифференцировка в общих чертах заканчивается уже на 7-й неделе внутриутробного периода. Пойдет ли дальнейшее формирование наружных и внутренних половых органов по мужскому или женскому типу, будет зависеть уже не от хромосомы отца, а от сформировавшихся половых желез. Так, у мужского плода интерстициальные клетки (клетки Лейдига) семенников начинают вырабатывать андрогены (тестостерон и, возможно, какие-то еще неизученные гормоны). Это ведет к дифференцировке половых органов по мужскому типу. Она заканчивается приблизительно на VII месяце утробной жизни (после чего клетки Лейдига подвергаются обратному развитию и пребывают в атрофированном состоянии до начала полового созревания).

У женского плода формирование полового тракта также заканчивается к VII месяцу утробного развития. В последние недели утробного развития половые органы девочек начинают усиленно расти под влиянием материнских эстрогенов. Это влияние продолжается еще в течение 5-7 дней и после рождения, затем матка претерпевает обратное развитие. Лишь к 10-летнему возрасту матка снова достигает величины, имевшейся при рождении.

Если эмбриону генетически женского пола вводить на соответствующих этапах эмбриогенеза мужские половые гормоны, то половые пути его начнут перестраиваться по мужскому типу.

В нервной регуляции половой функции у человека участвуют кора головного мозга, подкорковые образования и спинапьные центры. Корковый половой центр находится в girus fugiformis, рядом с uncus. Однако

имеется широкая разбросанность клеток коры головного мозга, обеспечивающих половую деятельность; в частности, большая роль, по данным Г С. Васильченко (1969), принадлежит парацентральным долькам.

Подкорковые половые центры расположены в промежуточном мозге и гипоталамусе. Лимбическая система, включающая ряд корковых, подкорковых и стволовых структур, является нервным субстратом эмоций и влечений, в том числе и полового влечения.

Согласно G. Dorner (1972), у плода как мужского, так и женского пола в гипоталамусе заложены три половых центра: в преоптической доле гипоталамуса - мужской центр полового поведения и женский центр, регулирующий циклическое выделение гонадотропина; в центромедиальных ядрах гипоталамуса - центр женского полового поведения. В процессе эмбриогенеза и, может быть, отчасти в раннем постнатальном периоде у генетически мужских особей под влиянием андрогенов инактивируется женский и развивается мужской половой центры. У генетически женских особей в связи с отсутствием андрогенов в этом периоде, а возможно, и под влиянием небольших количеств эстрогенов, поступающих в организм плода через плаценту матери, в гипоталамусе происходит развитие лишь женского полового центра. Развившийся центр определяет последующую половую аутоидентификацию индивида и влияние на направленность полового влечения.

Дифференцировка половых центров в гипоталамической области, возникающая под влиянием половых гормонов, происходит в строго определенный критический период онтогенетического развития: у морских свинок - на 30-35-й день внутриутробного периода, у крыс - на 3-4-й день постнатальной жизни (по данным некоторых авторов, на 5-10-й день); у человека, по мнению G. Dorner, - во втором триместре беременности. Если в эти дни на мозг подействуют андрогены, то на всю жизнь закрепится мужское половое поведение, а если в крови плода уровень андрогенов или эстрогенов окажется низким - женское. По окончании критического периода развития гормоны почти перестают влиять на половое поведение и направленность полового влечения. Таким образом, соотношение андрогенов и эстрогенов в критический период дифференцировки гипоталамуса оказывает влияние на последующую половую функцию и половую направленность. Нарушение этих процессов может сказаться не только на возникновении гермафродитизма, но, как увидим далее, и некоторых форм гомосексуализма.

Спинальные половые центры женщины и мужчины, видимо, имеют не совсем одинаковую локализацию. Так, у женщины они находятся, по нашему мнению, в 1-5-м крестцовых сегментах, у мужчины центры эрекции расположены во 2-5-м крестцовых, центры эякуляции - во 2-4-м поясничных сегментах. Спинальные центры связаны, с одной стороны,

с гипоталамическими и корковыми центрами, с другой - с рецепторами, заложенными в половых органах. Половые центры находятся во взаимодействии и соподчинении, осуществляя регуляцию половой функции на разных уровнях: корковом, подкорковом и спинальном, и образуют единую иерархическую систему. Половое влечение (либидо) и оргазм не могут осуществляться без участия головного мозга. Однако эрекция и эякуляция у мужчины и, по нашим данным, гиперемия половых органов у женщины, а также эрекция клитора и ритмичные сокращения влагалища могут возникать и после перерезки спинного мозга в нижнегрудном отделе, - это спинальные рефлексы. После перерезки психические факторы утрачивают способность оказывать влияние на эти процессы.

У взрослого индивидуума половые гормоны в значительной мере определяют уровень возбудимости (тонус) половых центров и силу полового влечения. Образование этих гормонов во многом зависит от деятельности гипофиза, т.е. от поступления в кровь гормонов гипофиза, стимулирующих образование половых гормонов. Гипофиз же составляет единый функциональный комплекс с гипоталамусом (гипоталамо-гипофизарная система). Гипоталамус обладает свойством нейросекреции. Он вырабатывает аденогипофизотропные вещества, особые для каждого из гормонов гипофиза. Эти вещества, смещаясь вдоль аксонов нейросекреторных клеток, поступают в гипофиз и стимулируют выработку им соответствующих гормонов. Последние влияют на соответствующие периферические эндокринные железы-мишени, в том числе на половые железы. Гонадотропные гормоны гипофиза стимулируют деятельность яичников. Так, у женщины фолликулостимулирующий гормон гипофиза вызывает рост фолликулов и образование эстрогенов в яичниках (у мужчины - сперматогенез); лютеинизирующий гормон определяет наступление овуляции и образование желтого тела (у мужчины - выработку мужского полового гормона яичками); лютеотропный гормон (пролактин) возбуждает гормонообразование в желтом теле. В свою очередь, избыток половых гормонов яичников тормозит гонадотропную функцию гипофиза. Таким образом, поддерживается гормональное равновесие в организме, осуществлявляет процесс саморегуляции, основанный на принципе обратной связи.

Гипофиз находится в аналогичных взаимоотношениях и с другими периферическими железами, в частности со щитовидной железой и надпочечниками. Гормоны щитовидной железы через гипофиз могут влиять на функцию половых желез, поэтому при удалении щитовидной железы o6t ;0 наблюдается угнетение функции яичников, а при заболеваниях ее час обнаруживаются те или иные изменения и в половой сфере.

Как мужские, так и женские половые гормоны являются стероидами. При заболеваниях печени нарушение стероидного обмена может иногда вести к нарушению содержания этих гормонов в крови и к возникновению аменореи у женщин и импотенции у мужчин.

Влияние половых гормонов на мозговые структуры во многом зависит, также от нейротрансмиттеров (передатчиков активности), в частности моноаминов (допаминов, РСРА, 5-НТ и др.) и веществ, высвобождающих их действие (релизеры), угнетающих (депрессоры), уменьшающих их содержание (деплеторы) или блокирующих рецепторы, на которые они действуют (блокеры). Например, депрессоры допамина (галоперидол и др.), как отмечает В. J. Everitt (1977), существенно ослабляют половую активность у самцов, усиливают ее у самок, релизеры же - наоборот. Однако у человека эти влияния оказались непостоянными, а результаты наблюдений над влиянием L-DOPA на сексуальность человека - противоречивыми.

Мужские половые гормоны - андрогены и женские - эстрогены (точнее, кетостероиды, тождественные или близкие к ним) вырабатываются у мужчины и женщины не только половыми железами, но и надпочечниками, поэтому в крови мужчины находится некоторое количество женских, а в крови женщины - мужских половых гормонов. Специфическим активатором деятельности коры надпочечников является адренокортикотропный гормон передней доли гипофиза (АКТГ). В свою очередь, адренокортикальные гормоны надпочечников угнетают адренокортикотропную функцию гипофиза. Надпочечники как у мужчин, так и у женщин вырабатывают больше мужских половых гормонов, чем женских, поэтому при гиперфункции коры надпочечников, например при опухолях, у женщин наблюдается маскулинизация, например растительность по мужскому типу, а также изменяется характер менструаций, гипертрофируется клитор и т.п. В отличие от этого у мужчин, за редкими исключениями, не наблюдается явлений феминизации.

Из женских половых гормонов - эстрогенов - наиболее активен эстрадиол, продукты его обмена - эстрон, или фолликулин, и эстриол - выделяются с мочой. Из мужских половых гормонов - андрогенов - наиболее активен тестостерон. В моче могут быть обнаружены продукты его обмена - андростерон, этилхоланолон, дегидроандростерон и изоандростерон. Все эти вещества относятся к нейтральным 17-кетостероидам. В норме в течение суток женщина выделяет с мочой 5-15 мг 17-кетостероидов. Образуются они в основном в результате метаболизма гормонов коры надпочечников. Мужчина выделяет 10-30 мг 17-кетостероидов в течение суток. У одного и того же человека содержание 17-кетостероидов в моче колеблется в зависимости от характера выполняемой работы, эмоционального состояния, времени года (зимой несколько увеличивается, летом несколько снижается) и т.п. У женщины в предменструальном и климактерическом периоде оно несколько возрастает. На выделение 17-кетостероидов с мочой влияют не только функциональное состояние коры надпочечников и яичек, но и процессы метаболизма тестикулярных и надпочечниковых гормонов в печени.

Половое влечение у женщины зависит не столько от нормального содержания женских, сколько от уровня мужских половых гормонов -андрогенов, поэтому после удаления яичников (а также матки) часто сохраняется половое влечение и способность к половому удовлетворению, после же удаления надпочечников половые чувства угасают. Либидо и способность к переживанию оргазма могут быть выражены у маленьких девочек задолго до наступления полового созревания и могут сохраняться на многие годы после наступления климактерия. При выпадении функции яичников, вызванном кастрацией или климаксом, компенсаторные процессы, по всей вероятности, берут на себя надпочечники. Однако выключение эстрогенной функции яичников в пубертатном возрасте может стать причиной асексуальности. Прогестины ослабляют половое влечение у женщины.

Либидо, эрекция и эякуляция в 50% случаев в той или иной степени сохраняются у кастрированных мужчин, если кастрация была произведена после наступления половой зрелости.

Эротизирующее действие мужских половых гормонов на женщину связывается с их общим стимулирующим влиянием на организм, повышением чувствительности периферических нервных сенсорных аппаратов, в том числе тех, которые заложены в половых органах женщины, и сказывается в некотором увеличении клитора под влиянием этих гормонов.

На деятельность желез внутренней секреции, в частности выработку ими гормонов, большое влияние оказывает нервная система. Так, раздражение ретикулярной формации и миндалевидных ядер усиливает, а гиппокампа - тормозит выделение АКТГ гипофизом. При различных эмоциональных состояниях лимбическая система и гипоталамус могут влиять на содержание половых гормонов в крови.

При длительном эмоциональном напряжении (стрессе) резко увеличивается секреция АКТГ. Одновременно уменьшается образование гонадотропных гормонов гипофиза. В связи с этим во время стресса у женщины нередко наступает аменорея, у мужчины - импотенция. Женские половые гормоны, введенные мужчине, не стимулируют, а наоборот, угнетают его половую активность.

Эксперименты на животных показали, что вырабатываемые в гипофизе, гипоталамусе и других отделах мозга а- и р-эндорфины (вещества, обладающие морфиноподобным действием) тормозят половое поведение. Это дает основание предполагать, что и на человека они действуют аналогично.