Хромосомная теория наследственности

Суть ее заключается в том, что все признаки и свойства живых организмов определяются генами, расположенными в хромосомах клетки в линейном порядке. Основателем ее явился американский генетик Томас Морган, теория разработана его сотрудниками в начале ХХ века.

Пол как наследственный признак

Одним из признаков у многих живых организмов является пол (мужской и женский).

Пол - это совокупность морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих признаков организма, которые обуславливают репродукцию (воспроизведение).

Пол - это генетически обусловленный признак, т.е. пол зародыша определяется генетическими механизмами - комбинацией половых хромосом. Половые хромосомы определяют первичные половые признаки.

Под их влиянием формируются половые железы (семенники и яичники), выделяющие мужские и женские половые гормоны. Половые гормоны определяют развитие вторичных половых признаков того или другого пола и проявляются у организмов в период полового созревания (у человека в 12 - 15 лет). Вторичные половые признаки - различие в размерах и пропорциях тела, тембр голоса, степень развития волосяного покрова и др.

Определение пола

У большинства организмов пол определяется в момент оплодотворения (сингамно) и регулируется хромосомным набором зиготы, его называют хромосомный тип определения пола.

У человека и млекопитающих женские особи имеют в кариотипе две Х - хромосомы (ХХ), а мужские Х- и У- хромосомы. Женские особи являются гомогаметными, поскольку формируют лишь один тип гамет, а мужские - гетерогаметными, т.к. образуют два типа гамет.

У птиц и бабочек гетерогаметным полом является женский пол, а гомогаметными - мужской. У них половые хромосомы обозначают как Z и W.

У некоторых клопов, жуков самки имеют состав половых хромосом ХХ, самцы же несут всего одну из них - (ХО).

Совершенно особый тип определения пола имеется у перепончатокрылых, в частности, у пчел. У этих насекомых самки развиваются из оплодотворенных яиц и клетки их тела диплоидны, а самцы развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидные клетки.

Хромосомная теория наследования пола утверждает, что гены определяющие развитие пола, локализованы в половых хромосомах. У человека гены, обуславливающие развитие женского пола, находятся в Х - хромосоме, а гены мужского пола - в У - хромосоме.

Основные типы хромосомного определения пола

Иначе обстоит дело у дрозофилы. При изучении наследования пола у мухи - дрозофилы было установлено, что у самки две одинаковые Х - хромосомы, а у самца Х- и У- - хромосомы. У дрозофилы гены, определяющие женский пол, находятся в Х - хромосоме, а У - хромосома генетически инертна и гены, определяющие развитие мужского пола, находятся в аутосомах. Оплодотворенные яйцеклетки, имеющие диплоидный набор хромосом и две Х - хромосомы дают начало самкам (2А + ХХ), а имеющие диплоидный набор аутосом и одну Х - хромосому дают самцов(2А+ХУ).

Опыты подтвердили, что чем больше наборов аутосом, тем больше были выражены признаки мужского пола. Из этого был сделан вывод, что У - хромосома у мухи - дрозофилы не имеет существенного значения для определения мужского пола.

Кроме сингамного способа определения пола существует эпигамный способ дифференцировки пола, который определяется воздействием условий окружающей среды, например, у морского кольчатого червя Bonnelia определяется условиями развития яйцеклеток (прогамный способ, как у коловраток).

Наследование признаков, сцепленных с полом и ограниченных полом

Сцепленными с полом называют признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в половых хромосомах.

Если ген находится в У-хромосоме, то он наследуется у человека, млекопитающих - от отца к сыну, а у птиц - от матери к дочери.

Если ген располагается в Х-хромосоме, наследование будет более сложным. Впервые особенности наследования генов, сцепленных с Х-хромосомой были открыты в опытах на дрозофиле при изучении наследования окраски глаз. Красная окраска глаз доминирует над белой.

При скрещивании гомозиготной красноглазой самки с белоглазым самцом в F1 все потомство красноглазое.

Р ♀ Х^АХ^А х ♂ХªУ

кр. бел.

G (X^А) (Xª) (У)

F₁ X^АXª х X^АУ

кр. кр.

G (Х^А) (Xª) (X^А) (У)

F₂ Х^АХ^А , Х^АХª, Х^АУ, ХªУ

кр. кр. кр. бел.

При скрещивании гибридов первого поколения друг с другом в F2 происходит расщепление по фенотипу: 3 красноглазые особи: 1 белоглазая, и белоглазыми бывают только самцы.

При реципрокном (обратном) скрещивании, когда самка гомозиготная по гену белоглазости, скрещивается с красноглазым самцом, расщепление в F1 по фенотипу 1:1. При этом белоглазыми будут только самцы. При скрещивании мух F1 между собой в F2 будут мухи с обоими признаками в равном отношении 1:1, как среди самок, так и среди самцов.

Р ♀ ХªХª х ♂Х^А У

бел. кр.

G (Хª) (Х^А) (У)

F₁ Х^АХª х ХªУ

кр. бел.

G (Х^А) (Хª) (Хª) (У)

F₂ Х^АХª, ХªХª, Х^АУ, ХªУ

кр. бел. кр. бел.

Из результатов опыта Моргана можно заключить, что гены окраски глаз расположены только в половой Х-хромосоме. Результаты скрещивания зависят от того, какой пол несет доминантный признак.

Наследование, сцепленное с полом, необходимо отличать от наследования, ограниченного полом.

Развитие признаков (ограниченных полом) обусловлено генами, расположенными в аутосомах (а не в половых хромосомах), но на проявление признаков в фенотипе сильно влияет пол, т.е. развитие признака зависит от влияния половых гормонов.

Например, облысение со лба, типично для мужчин. У мужчин под действием мужских половых гормонов (тестостерона) ген ведет себя как доминантный. Еще пример, тембр голоса - баритон и бас - характерны только для мужчин.