ТЕМА Биологические и экологические основы паразитизма. Паразитарные болезни.

1. Паразитизм как форма взаимоотношения между особями различных видов.

Паразитизм (от греч. parasitos – тунеядец) – представляет собой форму взаимоотношений между организмами различных видов, при которой один организм (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и место обитания, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его.

Паразитический образ жизни обычно служит специфическим признаком вида, он свойственен всем особям без исключения и закреплён в процессе эволюции.

Формы проявления паразитизма чрезвычайно многообразны. Паразиты могут обитать в различных тканях и органах хозяина, питаться его тканями или переваренной пищей, проводить на теле хозяина всю свою жизнь или только часть её, а также быть постоянными паразитами или временными. Даже такое свойство паразитов, как вредность, проявляется не всегда, а зависит от вида и состояния паразита, хозяина и окружающей среды. Например, мелкая вегетативная форма дизамёбы при определённых условиях не обладает вредоносным действием, а под влияние провоцирующих фактов приобретает патогенные свойства. Паразитизм широко распространён в природе: существует 60-65 тысяч видов животных-паразитов, что составляет 6-7% от общего числа всех видов на Земле. Паразитический образ жизни могут вести самые разнообразные организмы, не имеющие между собой ничего общего – от вирусов и простейших до млекопитающих (летучие мыши-вампиры).

Наиболее близки к паразитизму хищничество и комменсализм, и в ряде случаев бывает трудно провести границу между этими формами биотических связей.

2. Экологические основы классификации паразитов. Специфика среды оби­тания паразитов.

Паразиты подразделяются на:

истинных и ложных; временных и постоянных; облигатных и факультативных; экзопаразитов и эндопаразитов.

Истинные паразиты связаны с хозяином на значительном протяжении (большем или меньшем) жизни. Паразитический образ жизни в данном случае обусловлен филогенетически и служит специфическим признаком вида.

Ложный паразитизм состоит в том, что отдельные особи свободно живущего вида случайно попадают в организм особи другого вида, где сохраняют некоторое время жизнеспособность и вызывают нарушения нормальной жизнедеятельности хозяина. Например, попадание личинок комнатной мухи или падальных мух в кишечник человека. Тем не менее, истинный и ложный паразитизм не всегда четко разграничены. Например, у комаров и москитов кровью питаются только самки и то только в определенные периоды своей жизни, в то время как самцы ведут свободный образ жизни.

По времени контакта хозяина и паразита паразитизм бывает временным и постоянным.

Временные паразиты только часть своей жизни находятся в непосредственном контакте с хозяином, как правило, в процессе питания. Длительность сроков питания и степень связи с хозяином варьирует. Это в основном кровососущие членистоногие.

Постоянные паразиты подразделяются на относительно постоянных (периодические) и безусловно постоянных (стационарные). Первые проводят на хозяине только одну из фаз своего жизненного цикла (личиночную или имагинальную), а в течение остальной части цикла ведут свободный образ жизни. Например, вольфартова муха

Безусловно постоянные паразиты проводят всю жизнь на теле хозяина или внутри его и не могут существовать во внешней среде. Постоянные паразиты могут быть связаны только с одним хозяином (вши) или переходить от хозяина одного вида к хозяину другого вида. В последнем случае передача паразита происходит непосредственно от одного хозяина к другому без выхода во внешнюю среду. Так, малярийный плазмодий передается от человека к комару при сосании последним крови больного. Личинки трихинеллы, живущие в мышцах, передаются непосредственно от свиньи к человеку.

Резкую границу между постоянным и временным паразитом также трудно провести.

Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы являются свободноживущими. Паразитизм такого рода называют ларвальным (личиночным). Например, вольфартова муха, оводы. Противоположное явление, когда паразитом является половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют имагинальным паразитизмом. К паразитам этого типа относят блох.

Облигатный паразитизм – паразитизм, являющийся обязательным для данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относится к этой группе.

Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность (личинки комнатной мухи в кишечнике человека).

В зависимости от локализации паразитов в организме хозяина различают паразитов наружных и внутренних.

Эктопаразиты (наружные) обитают на внешних покровах хозяина (кожа, волосы). К ним относятся кровососущие насекомые и клещи.

Эндопаразиты (внутренние) паразитируют во внутренних органах, тканях, клетках и практически могут поражать любой орган. Эндопаразитов подразделяют на:

паразитов, обитающих в полостныхорганах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы)

паразитов тканей внутренней среды (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань).

В большинстве случаев локализация тех или иных видов паразитов строго определена.

В то же время многие паразиты могут паразитировать в разных органах хозяина. Например, свиной цепень живёт в тонком кишечнике, а его личинки могут развиваться в мышцах, глазах, мозгу.

Своеобразной экологической группой паразитов являются сверхпаразиты. В качестве среды обитания и источника питания ими используются другие паразитические организмы. Например: в личинках овода развивается одноклеточный паразит, а в нём паразитирует бактерия.

3. Пути происхождения паразитизма и его распространенность в животном мире.

«Явление паразитизма имеет многообразное происхождение. Даже один и тот же вид паразитизма, например, эктопаразитизм, у разных животных мог возникнуть разными путями» (В.А. Догель).

Наиболее изучен переход свободноживущих форм к эктопаразитизму. Большинство эктопаразитов перешло к паразитизму от хищничества путем удлинения сроков питания и контакта с хозяином. В процессе эволюции можно проследить увеличение продолжительности сроков питания. Самки москита питаются меньше минуты, личинка иксодовых клещей – 5-8 дней, а половозрелые формы – от 5 до 14 дней, блохи проводят на хозяине большую часть своей жизни, вши – всю жизнь.

Второй путь перехода к паразитизму можно проследить на примере птичьих клещей-пухоедов. В этом случае паразитизм возникает на основе комменсализма (нахлебничества). Вероятно, предки клещей-пухоедов были комменсалами птиц, обитавшими в гнезде, где они питались органическими остатками, скапливающимися на дне гнезда. Постепенно клещи стали переходить с подстилки на хозяев гнезда и питаться ороговевшими придатками кожи и, в конечном счете, превратились в эктопаразитов.

Объяснить превращение свободноживущих форм в эндопаразитов значительно труднее.

В отдельных случаях эндопаразитизм происходит из эктопаразитизма. Например, пухоед пеликана с перьев перешел в подклювный мешок, где стал питаться кровью.

В ряде случаев возможно происхождение эндопаразитизма, например, кишечного паразитизма, из комменсализма. Кишечная среда выгодна для обитания многих форм, поскольку она богата пищевыми веществами. Среди комменсалов есть группа так называемых пищерасхитителей. Они используют не отходы пищи, а известную долю рациона хозяина, потребляя пищу, подготовленную им для усвоения, и, таким образом, причиняя ему косвенный ущерб. С увеличением количества потребляемой пищи, например за счет увеличения поверхности тела у ленточных червей, комменсальная форма начинает приносить прямой вред и переходит в паразитическую.

4. Понятие об инвазии. Способы проникновения паразитов в организм. Паразитоценоз.

Инвазия – способность вызывать заражение. Интенсивность инвазии (т.е. сила инвазии) зависит от количества паразитов поступающих в организм.

Способы проникновения паразитов в организм человека:

- пищевой – через грязные руки или с загрязненной пищей (цепни, сосальщики, аскариды и т.д.)

- через кровь – малярийный плазмодий

- половой – трихомонада

- через плаценту – токсоплазма

- контактный способ – вши

В организме хозяина одновременно могут присутствовать паразиты разных видов. Они вступают во взаимодействие друг с другом, вследствие чего различные комбинации видового состава паразитов могут как усиливать, так и ослаблять отрицательное совместное воздействие.

Совокупность паразитов, населяющих организм хозяина или его отдельные органы, получила название паразитоценоз.

Наиболее изучены связи в паразитоценозах кишечника, в частности между гельминтами и простейшими. По имеющимся данным, у лиц, зараженных аскаридозом, процент сопутствующего заражения лямблиями в 2-4 раза ниже, чем у людей, не зараженными этими видами гельминтов. В отношении ленточных червей получены противоположные результаты – при наличии карликового цепня и широкого лентеца зараженность лямблиозом в 2-3 раза выше, чем у людей, не страдающих гельминтозами.

Установлена взаимосвязь между простейшими, гельминтами и бактериями кишечника.

Известно, что бактериальная дизентерия у больных, страдающих аскаридозом и другими гельминтозами, протекает более тяжело и плохо поддается лечению. Поэтому у детей, больных дизентерией, положено проводить обследование на гельминтозы с последующей дегельминтизацией.

У инвазированных кишечными гельминтами больных тяжелее протекает туберкулез, болезнь Боткина, брюшной тиф и другие инфекционные болезни.

Знание взаимосвязей внутри паразитоценозов и их характера очень важно для врача, так как позволяет ему повысить эффективность лечения.

5. Принципы взаимодействия паразита и хозяина на уровне особей.

Паразит и хозяин составляют взаимосвязанные элементы единой биологической системы «паразит-хозяин», обитающие в конкретных условиях среды. Хозяином паразита называют живой организм, используемый паразитом как источник питания и место обитания.

Действие паразита на хозяина может быть механическим, токсическим и трофическим.

М е х а н и ч е с к о е воздействие виде повреждений тканей, наносимых органами прикрепления (крючья, присасывательные щели, присоски) или частями ротового аппарата паразита.

Ряд крупных кишечных паразитов (например, широкий лентец, аскарида) могут вызвать закупорку просвета, и даже разрыв кишечника. Желчные протоки печени нередко закупориваются печеночными сосальщиками.

Наряду с половозрелыми особями механические повреждения могут причинять личиночные формы. Так, личинки паразитов, проходя через стенки сосудов и стенку кишечника, сильно их травмируют.

Скопление занесенных током крови яиц паразитов в печени может вызвать цирроз печени.

Т о к с и ч е с к о е действие оказывают продукты жизнедеятельности паразита. Например, выход продуктов диссимиляции малярийных плазмодиев из эритроцитов в плазму вызывает лихорадочные приступы у больного. Полостная жидкость аскариды и других червей обладают высокой токсичностью. При введении в вену собаки полостной жидкости аскариды, наблюдается снижение кровяного давления, одышка, торможение свертывания крови, что в конечном итоге вызывает смерть животного.

Токсическое действие гельминтов проявляется у больного в потере аппетита, уменьшении массы тела, малокровии, повышенной утомляемости, бессоннице, тошноте, рвоте, снижении работоспособности, поносе и т.д.

Т р о ф и ч е с к о е действие выражается в поглощении паразитами тканевой жидкости, тканей, крови, а также переваренной пищи. Особенно много пищи поглощают кишечные гельминты, в частности ленточные черви, имеющие в длину несколько метров. Развивающийся бычий цепень увеличивается за месяц в длину на несколько метров, а в день на 7-10см. Для осуществления таких темпов роста гельминту необходимо большое количество пищи, что может вызвать резкое истощение больного.

Широкий лентец поглощает большое количество витамина В₁₂, что приводит к злокачественному малокровию.

Как правило, паразит одновременно действует на хозяина различными путями, но обычно не вызывает смерти хозяина, поскольку гибель хозяина означает и гибель паразита. В процессе эволюции системы паразит-хозяин вырабатываются взаимные приспособления, обеспечивающие относительную устойчивость этой системы.

Действие хозяина на паразита направлено на подавление его жизнедеятельности или уничтожение. Ответные реакции хозяина можно разделить на клеточные, тканевые (местные) и гуморальные (общие).

Клеточная реакция проявляется, например, в увеличении размеров клетки. Например, эритроциты, пораженные малярийным плазмодием, заметно крупнее «здоровых».

Тканевая реакция проявляется в образовании вокруг покоящейся стадии паразита соединительнотканной капсулы, которая в той или иной мере изолирует паразита от окружающих тканей.

Гуморальные реакции являются иммунологическими и заключаются в выработке защитных специфических антител в ответ на поступление антигенов, вырабатываемых паразитом.

Механизмы и формы иммунитета при паразитарных заболеваниях в принципе не отличаются от иммунитета при бактериальных и вирусных инфекциях, но имеется ряд особенностей связанных со спецификой строения и биологией гельминтов.

Основное отличие состоит в кратковременности иммунологических реакций и слабой степени напряженности иммунитета, хотя в случаях трихинеллеза наблюдается стойкий иммунитет. Относительный характер иммунитета объясняют отсутствием размножения гельминтов в организме хозяина, крупными размерами и сложным строением их, что препятствует тесному контакту паразита с клетками тканей хозяина. Затрудняет выработку иммунитета и смена стадий паразита (яйцо, личинка, половозрелая форма), поскольку антигены каждой стадии специфичны. Наиболее интенсивный иммунитет развивается во время присутствия личиночных стадий, поскольку личинка имеет более тесный контакт с тканями хозяина и выделяет антигены большей активности.

Таким образом, иммунитет при гельминтозах вырабатывается, но не обеспечивает полной невосприимчивости к повторным заражениям, а лишь снижает продолжительность жизни паразитов и их плодовитость. Отсутствие стойкого иммунитета означает возможность многократных повторных заражений, что обусловливает особенности профилактических мероприятий.

Влияние внешней среды на систему паразит-хозяин на уровне особей.

Организм хозяина служит внешней средой для паразита. На хозяина, в свою очередь, влияет окружающая его среда, которая опосредованно оказывает влияние и на паразита. Для человека внешняя среда включает в себя как природные, так и социальные факторы. Неблагоприятные изменения физиологического состояния (охлаждение, перегревание, перенесенные заболевания, голодание, переутомление, психические травмы), которые возникают под влиянием окружающей среды, способствуют активизации паразитов. Так, непатогенная комменсальная форма дизентерийной амебы при перечисленных условиях превращается в патогенную форму, вызывающую тяжелое заболевание – амебиаз. Как показали наблюдения, переход амеб в патогенную форму часто наблюдается у раненных, поэтому в военное время численность больных амебиазом резко увеличивается. Переход непатогенных форм амебы в патогенные идет также гораздо интенсивнее в районах с жарким климатом, чем в районах с умеренным климатом.

6. Популяционный уровень взаимодействия паразитов и хозяина.

На уровне отдельных особей паразит, как правило, приносит вред организму хозяина, ослабляет его жизнедеятельность, иногда даже убивая его.

В популяции хозяина гибель части особей под воздействием паразитов оказывается не вредной, а «полезной» для этой группы организмов. Например, при возрастании скорости размножения количество особей в популяции хозяина может превысить пищевые ресурсы, имеющиеся в ее ареале, и вызвать самоуничтожение популяции. Благодаря гибели части животных под воздействием паразитов вновь восстанавливается оптимальное соотношение между числом особей популяции и конкретными возможностями среды обитания. В результате популяция хозяина сохраняется, одновременно выживает и популяция паразита. Следовательно, паразитизм, регулируя численность популяции хозяина, повышает устойчивость системы паразит-хозяин.

Этот регулирующий механизм вступает в действие при определенных условиях – бескормица, авитаминоз, повышение плотности популяции и др. Главную роль при этом играют наиболее патогенные паразиты, вызывающие острые массовые заболевания животных.

Поэтому становится понятным, почему у хозяев паразитов (даже высокоорганизованных) в процессе эволюции не выработалась защита от паразитизма. Подобные приспособления не могли закрепляться в процессе естественного отбора. В популяциях хозяев, свободных о паразитов, численность особей стала бы возрастать, что привело бы к быстрому истощению пищевых ресурсов, а это имело бы тяжелые последствия для всех элементов экосистемы. Не удивительно, что в последнее время у некоторых млекопитающих, наоборот, обнаружены приспособления, облегчающие паразитизм.

Все вышеизложенное позволяет рассматривать паразитизм как экологический фактор, который регулирует численность популяции хозяина и повышает устойчивость не только простых систем паразит-хозяин на уровне популяции, но и целых биоценозов.

7. Распространение паразитов в популяции хозяина. Расселение и проблема поиска хозяина.

В пределах одной популяции степень зараженности разных особей неодинакова. Как показали исследования, на уровне популяций паразиты сосредоточены не во всех организмах, а лишь в немногих особях хозяина, но в большом количестве.

Наиболее частая причина неоднородности заражения особей хозяина заключается в различной вероятности инвазии для различных особей хозяина и различных особей паразита. Для того чтобы распределение паразита в популяции хозяина было случайным, вероятность инвазии должна быть одинаковой для всех особей хозяина и всех особей паразита, т.е. среда должна быть однородной. Поскольку в природе такие условия отсутствуют, возникают отклонения в концентрации паразитов в отдельных особях.

Расселение животных необходимо для избежания перенаселенности, повышающей смертность, и поэтому служит важным условием сохранения вида. Особенно важно расселение для паразитов, поскольку суперинвазия приводит к смерти хозяина и гибели паразита. Поэтому паразиты обладают способностью покидать на определенной стадии развития хозяина и находить новых хозяев.

Переход от одного хозяина к другому, обеспечивая расселение паразита, одновременно влечет за собой высокую его смертность, поскольку вероятность нахождения нового хозяина, как правило, крайне мала. Гибель большого числа особей на разных стадиях цикла развития паразита компенсируется высокой плодовитостью паразитических форм.

Расселение паразитов происходит различными способами и на различных стадиях жизненного цикла.

Наиболее часто переход от одного хозяина к другому осуществляется с помощью свободноживущей , активной подвижной (личинка) и неактивной покоящейся (яйцо, циста, спора) стадий. Покоящаяся стадия имеет защитные приспособления, обеспечивающие переживание неблагоприятных условий, и обычно неподвижна. Благодаря этому она не может обеспечить расселение в пространстве, но позволяет продлить срок существования паразита, т.е. обеспечивает его расселение во времени, что повышает шансы на встречу с новым хозяином.

Активная подвижная стадия (церкарий, личинки) способствует расселению паразита в пространстве, обычно не питается и живет недолго. Кроме функции расселения, она выполняет и функции поиска хозяина.

Расселению паразита способствует также перемещение хозяев. Особенно эффективно перемещение окончательного хозяина, содержащего половозрелые формы и рассеивающего яйца по территории обитания.

Включение в цикл развития промежуточного хозяина дает возможность паразиту избежать неблагоприятных воздействий среды и продлить срок своего существования.

Если цикл развития паразита включает переносчика, то функцию поиска нового хозяина выполняет переносчик.

Паразиты могут изменять поведение промежуточных хозяев таким образом, что шансы попасть к окончательному хозяину будут повышаться. Например, муравьи, зараженные метацеркариями трематоды, выползают на кончик травинки и здесь впадают в состояние своеобразного оцепенения, что обеспечивает заглатывание их травоядными животными. Рыбы, зараженные некоторыми видами цестод, значительно медленнее плавают, отчего становятся добычей хищников в первую очередь.

У многих паразитов вероятность встречи с хозяином облегчается за счет синхронизации их цикла развития с циклом развития хозяина или переносчика. Так, у трематоды, паразитирующей в мочевом пузыре лягушки, яйца созревают и выделяются в тот период, когда лягушки переходят в воду для размножения (продолжительность периода почти неделя). Из отложенных яиц паразита инвазионные личинки выходят в тот момент, когда у головастика появляются жабры, на которых личинки паразитируют. Таким образом, и инвазионные стадии, и хозяева находятся одновременно в одном месте, синхронность циклов развития паразита и хозяина вызывается одновременным воздействием гипофизарного гормона лягушки и на организм паразита.

8. Жизненные циклы паразитов.

Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживущих видов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом.

Хозяева паразитов подразделяются на промежуточных, окончательных и резервуарных.

Ряд паразитических форм в разные периоды жизненного цикла переходят от хозяина одного вида к другому. Это явление получило название смены хозяина. Например, личиночные формы бычьего цепня развиваются в организме крупного рогатого скота, а половозрелые формы только у человека.

Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразит находится в половозрелой форме или размножается половым путем. Его заражение осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

Промежуточным хозяином называют организм, в котором паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источником заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Резервуарным хозяином называют организм, в котором паразит сохраняет жизнеспособность и накапливается. Это повышает выживаемость вида, но дальнейшее развитие его не происходит. Например, поселковый клещ может накапливать в себе спирохет – возбудителей возвратного тифа.

9. Трансмиссивные и природноочаговые паразитарные и инфекционные забо­левания. Экологические основы их выделения и характеристика.

Возбудители трансмиссивных заболеваний передаются посредством переносчиков. К ним относятся как паразитарные, так и инфекционные болезни. Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные заболевания.

Облигатно-трансмиссивные болезни передаются от одного хозяина к другому только через переносчика. Например, малярией или сыпным тифом человек может заразиться только через укус насекомого, так как возбудитель должен попасть в кровь.

Факультативно-трансмиссивные болезни могут передаваться как через переносчика, так и без него другими путями, т.е. участие переносчика не обязательно. Примером таких заболеваний могут служить туляремия и чума. Возбудители туляремии могут передаваться от зараженных животных к человеку, как с помощью кровососущих членистоногих, так и через загрязненные фекалиями пищевые продукты и воду. Чума может передаваться человеку от грызунов через укус блох, а также контактным путем при снятии шкурок с больных животных, при соприкосновении с больным человеком.

При трансмиссивном способе передачи возбудитель проникает в организм хозяина двумя путями:

1. непосредственно в кровь хозяина через ротовой аппарат переносчика.

2. возбудитель с фекалиями либо иным способом попадает на кожу или слизистые оболочки и оттуда попадает в организм хозяина через рану от укуса, царапины, расчесы и т.п.

Природноочаговые заболевания имеют ряд характерных особенностей:

1. циркулируют в природе независимо от человека;

2. резервуаром служат дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценоз;

3. распространены не повсеместно, а на ограниченной территории с определенным географическим ландшафтом.

Территорию, на которой обитают дикие животные, служащие резервуаром возбудителя и существование которых не связано с деятельностью человека, а также переносчики, называют природным очагом заболевания.

10. Структура природного очага. Понятие об антропонозах, зоонозах и антропозоонозах.

Условия возникновения природного очага.

- определенная территория.

- наличие возбудителя болезни

- наличие животного-резервуара, восприимчивого к возбудителю

- наличие животного-переносчика.

Специфические связи между возбудителем и хозяином позволяют выделить следующие группы трансмиссивных заболеваний:

Зоонозы – болезни, свойственные только животным (малярия птиц);

Антропозоонозы – болезни, возбудители которых могут поражать как животных, так и человека. В этом случае переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно (таежный энцефалит, лейшманиоз, чума);

Антропонозы – болезни, которые свойственны только человеку (трихомонадоз, амебиаз).

Таким образом, переносчикам принадлежит исключительно важная роль в распространении многих, иногда принимающих массовый характер, эпидемических заболеваний.

Примером заболевания с природной очаговостью служит таежный весенне-летний энцефалит. Дикие животные (бурундук, белка, заяц, еж, птицы), зараженные вирусом энцефалита, обитают в тайге и составляют природный резервуар. Иксодовые клещи, паразитирующие на животных, передают вирус энцефалита от одного животного к другому, благодаря чему в природе возбудители циркулируют в течение многих лет независимо от человека. Животные-резервуары, переносчики и возбудители заболевания имеют свой видовой ареал распространения, поэтому энцефалит встречается только на определенной территории и не встречается за ее пределами.

11. Биологические и экологические обоснования борьбы с трансмиссивными и природноочаговыми заболеваниями.

Чтобы успешно бороться с трансмиссивными и природноочаговыми заболеваниями необходимо знать биологию и экологию паразитов, переносчиков и промежуточных хозяев.

Личинка малярийного комара заглатывает любые частицы определенного размера, независимо от того, являются они пищевыми или нет. На знании этого факта основано применение ядохимикатов, распыляемых в водоемах.

Яйца аскариды становятся инвазионными, только находясь в почве, куда они попадают с фекалиями человека. Из этого вытекает такая мера борьбы с аскаридозом как компостирование фекалий человека, перед тем как использовать их в качестве удобрения.

Переносчиком возбудителя чумы являются блохи. Личинки блох окукливаются в щелях полов и не переносят влажности. Отсюда вытекает такая простая и эффективная меры борьбы с чумой как ежедневная влажная уборка помещения.

12. Роль русских ученых в развитии общей и медицинской па­разитологии.

Константин Иванович Скрябин.

организовал первый в мире институт гельминтологии (Всесоюзный институт гельминтологии им. акад. К.И. Скрябина), а также Лабораторию гельминтологии АН СССР. Им и его многочисленными учениками были разработаны методы диагностики гельминтозов, изучены их клиника и терапия. Ввел термин дегельминтизация – комплекс мероприятий, направленных на лечение больного гельминтозом, а также очищение внешней среды от инвазивного материала. К.И.Скрябиным было сформулировано учение о девастации – комплексе мероприятий, направленных на полное уничтожение некоторых видов гельминтов, а также создание условий, при которых эти виды не смогли бы возникнуть вновь. Девастация подразумевает уничтожение гельминта как зоологического вида.

Евгений Никанорович Павловский

внес большой вклад в развитие паразитологии, так под его руководством успешно разрабатывалось арахноэнтомологическое направление. Им была обоснована теория об организме хозяина как среде обитания паразита и теория паразитоценозов. Итогом изучения переносчиков, их хозяев и путей циркуляции возбудителей в природе стало учение Е.Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней.

Валентин Александрович Догель

изучал вопросы экологической паразитологии, изучающей зависимость фауны паразитов от биологического цикла и специфики физиологии их хозяев, а также от факторов окружающей среды в нашей стране.

ЛЕКЦИЯ 13Индивидуальное развитие. Эмбриогенез.

1. Индивидуальное развитие (онтогенез), периодизация онтогенеза.

Все организмы имеют определенный жизненный цикл. Для организмов развивающихся половым путем он начинается с момента появления зиготы и заканчивается естественной гибелью организма.

Совокупность процессов, которые происходят в течение жизненного цикла организмов, определяют как индивидуальное развитие или онтогенез.

Онтогенез включает 3 периода:

1 период. Предэмбриональный или гаметогенез.

2 период. Эмбриональный.

3 период. Постэмбриональный.

2. Жизненные циклы организмов. Развитие личиночное и прямое.

Развитие организмов бывает прямое и непрямое с превращением.

Непрямое развитие происходит через личиночную стадию. У личинки формируются определенные зародышевые или провизорные органы, которые обеспечивают жизнедеятельность организма на данной стадии развития.

У высших позвоночных развитие прямое, но во время эмбрионального развития также формируются провизорные органы. У млекопитающих это зародышевые оболочки (амнион, хорион, аллантоис, плацента) и желточный мешок.

3. Предэмбриональный период (предзародышевый, прогенез) развития. Стадии гамето­генеза. Изменения в овогенезе, связанные с ранним развитием заро­дыша (амплификация генов, ооплазматическая сегрегация, накопление питательных веществ).

Предэмбриональный период или гаметогенез включает несколько стадий: обособления, размножения, роста, созревания, формирования (последнее только у сперматозоидов).

Во время овогенеза происходят важнейшие события, которые необходимы для развития будущего организма.

1 событие. При овогенезе происходит амплификация генов рРНК или увеличение числа копий генов отвечающих за рРНК. Этот процесс происходит в профазу мейоза 1. Копий генов рРНК может быть до миллиона.

Затем эти копии отделяются от хромосом, свободно плавают в кариоплазме, вокруг них образуются ядрышки, а в ядрышках синтезируются субъединицы рибосом, которые поступают в цитоплазму. Таким образом, в яйцеклетке заранее резко увеличивается количество рибосом.

2 событие. При овогенезе в профазу мейоза 1 синтезируются различные виды иРНК. Процессы транскрипции идут на деспирализованных участках хромосом. Хромосомы на стадии профазы мейоза 1 называют – хромосомы типа ламповых щеток.

3 событие. В яйцеклетке накапливаются питательные вещества в виде желтка.

4 событие. Для яйцеклетки характерна ооплазматическая сегрегация, то есть распределение веществ по цитоплазме яйцеклетки, что приводит к химической неоднородности цитоплазмы. Предполагают, что это необходимо для ранней дифференцировки клеток.

5 событие. Половые клетки это особые клетки организма, так как они обладают тотипотентностью, то есть равнонаследственностью. Только половые клетки, а также бластомеры у человека, на стадии 2х бластомеров дают начало всем типам клеток. Например, опыты по разделению, сращиванию или перемешиванию бластомеров на стадии дробления показали, что у видов с радиальным типом дробления бластомеры нескольких поколений, если их изолировать и поместить в подходящие условия, проявляют тотипотентность, т.е. развиваются в полноценный организм. За равнонаследственность и тотипотентность клеток зародышей человека до стадии 2-4 бластомеров говорят случаи рождения двух, трех, четырех однояйцевых близнецов.

4. Эмбриональный период развития, периодизация.

Эмбриональный период онтогенеза включает несколько стадий:

1. Стадия оплодотворения. 2. Стадия зиготы. 3 Стадия дробления (образование 1слойного зародыша)

4 Стадия гаструляции (образование двух-, и трехслойного зародыша).

5 Стадия гисто - и органогенеза (образования тканей и органов).

5. Оплодотворение и образование зиготы.

Оплодотворение – это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается диплоидный организм. В этом процессе условно выделяют 3 стадии:

1 стадия – сближения гамет. В этом важную роль играют вещества, которые выделяются яйцеклеткой и сперматозоидом. Они называются – гамоны (гормоны гамет, соответственно гиногамоны и андрогамоны). Кроме того, выделяют ряд неспецифических факторов, повышающих вероятность встречи и взаимодействия сперматозоида с яйцеклеткой. К ним относятся

скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки,

поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение,

избыточную продукцию сперматозоидов,

крупные размеры яйцеклетки,

наличие гамонов, способствующих сближению и взаимодействию гамет,

наличие совокупительных органов, обеспечивающих внутреннее осеменение.

У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность, т.е. способность к акросомальной реакции.

2 стадия – активации гамет, наступает после их контакта. Активация сперматозоида называется акросомная реакция. Активация яйцеклетки – кортикальная реакция.

Суть акросомной реакции: У сперматозоида в области акросомы изменяется проницаемость плазматической мембраны, и из акросомы выделяются ферменты – сперматолизины. Эти ферменты расслабляют связи между фолликулярными клетками, которые окружают яйцеклетку. Сперматозоид проходит через слой фолликулярных клеток, затем разрушается зона пеллюцида и сперматозоид проходит через эту зону.

Суть кортикальной реакции: Заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому, что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов Са²⁺ (в гиалоплазме они выходят из депо – ЭПС, ретикулум) и в яйцеклетке запускаются биохимические процессы, вслед за чем, также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения.

Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе.

3 стадия – слияния гамет, или сингамия. При этом образуется общая плазматическая мембрана у сперматозоида и яйцеклетки. Женский и мужской пронуклеус сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это и есть момент окончательного слияния гамет – сингамия.

Особенности оплодотворения у различных видов организмов.

1 пример. У млекопитающих и человека сперматозоид связывается с яйцеклеткой в том участке, где на блестящей оболочке имеется рецептор. После этого взаимодействия остальные рецепторы блокируются.

2 пример. У морского ежа после оплодотворения в яйцеклетке резко изменяется электрический потенциал плазматической мембраны, а затем образуется оболочка оплодотворения, препятствующая полиспермии.

Стадия зиготы. После проникновения мужское ядро называется – мужской пронуклеус. В нем разрыхляется хроматин, происходит репликация ДНК. Женское ядро называется – женский пронуклеус. В нем происходят те же события. У млекопитающих и человека слияния ядер не происходит, а сразу образуется метафазная пластинка.

6. Искусственное оплодотворение яйцеклетки животных и человека.

Искусственное оплодотворение яйцеклетки животных имеет важное научное значение для медицины, так как в

процессе его изучения разрабатываются пути и механизмы лечения бесплодия у людей.

Искусственное оплодотворение применяется при различных формах бесплодия как мужского, так и женского, которое с трудом поддается лечению. Например, когда у мужчины сперматозоидов слишком мало или они практически неподвижны, когда у женщины нарушена проходимость маточных труб или имеются какие-нибудь другие повреждения внутренних половых органов, при иммунологической несовместимости партнеров.

7. Общая характеристика дробления. Типы дробления, характерные для различных видов животных. Дробление и формирование бластулы у пла­центарных млекопитающих.

Стадия дробления. Это стадия образования однослойного зародыша - бластулы. Внутри бластулы находится полость – бластоцель.

Особенности дробления:

- клетки делятся митозом.

- накануне каждого деления происходит репликация ДНК.

- делящиеся клетки не растут.

Тип дробления зависит от типа яйцеклетки.

Полное равномерное дробление у ланцетника:

Первая борозда дробления проходит вертикально, образуется два бластомера. Вторая борозда также идет вертикально и образуется четыре бластомера. Третья борозда проходит горизонтально, образуется восемь бластомеров, а затем вертикальные и горизонтальные борозды чередуются. Спустя 12 циклов дробление становится асинхронным. На определенной стадии развития зародыш представляет собой комочек клеток или морула. Затем между клетками появляются промежутки, и образуется полость – бластоцель. У ланцетника в ходе дробления образуется бластула, которая называется целобластула, то есть однослойный шар.

Полное неравномерное дробление у амфибий:

У амфибий клетки умеренно телолецитальные. На анимальном полюсе клетки дробление идет быстрее, чем на вегетативном полюсе. В результате на анимальном полюсе клетки более мелкие - микромеры. На вегетативном полюсе клетки более крупные – макромеры. Бластула амфибий называется амфибластула. Бластоцель располагается на анимальном полюсе.

Особенности дробления у млекопитающих и человека:

Дробление полное неравномерное, с первых этапов асинхронное, на определенной стадии развития зародыш представляет собой морулу (комочек клеток). Затем к периферии отделяются более крупные клетки, образуя трофобласт, а в центр более мелкие клетки образуя эмбриобласт. Бластула называется - бластоциста. Бластоцель имеет очень малые размеры. Трофобласт способствует внедрению зародыша в слизистую матки. Этот процесс называется - имплантация. Эмбриобласт дает начало самому зародышу и некоторым провизорным органам.

8. Общая характеристика гаструляции. Особенности гаструляции у амфибий и птиц. Гаструляция у высших (плацентарных) млекопитающих.

Стадия гаструляции, или стадия образования двухслойного зародыша, а затем и трехслойного. Зародыш на этой стадии называется – гаструла.

Способы образования двухслойного зародыша:

– Инвагинация (впячивание).

– Деляминация (расслоение).

– Иммиграция (вселение).

– Эпиболия (обрастание).

Инвагинация или впячивание. Этот способ характерен для ланцетника. В определенном участке клетки бластулы впячиваются в бластоцель, в результате образуется двухслойный зародыш. Наружный слой клеток называется - эктодерма, внутренний – энтодерма. Энтодерма ограничивает полость первичной кишки или гастроцель. Вход в эту полость называется первичный рот или бластопор. Бластопор окружен губами.

Деляминация или расслоение. Этот способ характерен для кишечнополостных животных, у которых бластула имеет вид морулы и бластоцель практически не выражена.

Иммиграция или вселение. Некоторые клетки бластулы внедряются в бластоцель, затем эти клетки интенсивно делятся. В результате за счет этих клеток образуется энтодерма.

Эпиболия (обрастание). Микромеры делятся и как бы наслаиваются на макромеры. За счет микромеров образуется эктодерма, за счет макромеров - энтодерма. В чистом виде эти способы практически не встречаются, как правило, они сочетаются. У амфибий сочетается инвагинация и эпиболия. У птиц и млекопитающих сочетается деляминация и иммиграция.

Начиная с плоских червей, в эволюции появляется третий зародышевый листок – мезодерма.

Способы образования мезодермы:

Телобластический способ характерен для первичноротых животных. В области губ бластопора выделяются 2 клетки, которые делятся и образуют мезодерму.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых животных (хордовых). От энтодермы симметрично отделяются 2 участка клеток в форме карманов. Это мезодермальные карманы. Клетки мезодермальных карманов делятся и дают начало мезодерме. Мезодерма это зародышевый листок.

9. Общая характеристика гисто - и органогенеза.

Стадия гисто и органогенеза условно разделяется на два периода.

1 период. Период образования осевых органов у зародыша, это образование нервной трубки и хорды. Поэтому этот период называется – период нейруляции, а зародыш на этой стадии называется – нейрула.

2 период. Характеризуется образованием остальных тканей и органов. На спинной стороне зародыша (дорсальной) по всей его длине от эктодермы отделяется участок клеток, который дает начало нервной пластинке. Затем края нервной пластинки приподнимаются, утолщаются, и образуется нервный желобок, который постепенно погружается под эктодерму. Затем края нервного желобка смыкаются, образуется нервная трубка с полостью внутри, полость называется – невроцель. У позвоночных животных передний отдел нервной трубки расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть – спинному мозгу. Одновременно под нервной трубкой закладывается хорда, она образуется из энтодермы и прилежащей мезодермы. Сначала мезодерма представляет собой однородную клеточную массу, но по мере развития происходит ее сегментация. Образуются структуры, которые называются – сомиты. В последствии они дают начало опорно-двигательному аппарату.

Производные зародышевых листков:

Эктодерма – эмаль зубов, нервная система и органы чувств, эпидермис кожи и ее придатки, эпителий передней и задней кишки.

Энтодерма – эпителий средней кишки, пищеварительные железы и дыхательная система.

Мезодерма – опорно-двигательный аппарат, мочеполовая система, кровеносная и лимфатическая система, вся соединительная ткань.

10. Характеристика провизорных органов. Провизор­ные органы высших млекопитающих.

Провизорные органы функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся желточный мешок и так называемые зародышевые оболочки – амнион, хорион и аллантоис.

Желточный мешок. Желточный мешок выполняет ряд важнейших функций: питания, дыхания, выделения, кроветворения. Но, в связи с малым содержание желтка в яйцеклетке, существенной роли в питании зародыша не играет.

Амнион. В образовании амниона участвует амниотическая оболочка, которая ограничивает полость амниона, заполненную амниотической жидкостью, омывающей теперь зародыш со всех

сторон. Благодаря этому зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от механических травмирующих воздействий и прилипания к оболочкам.

Аллантоис образуется как вырост задней кишки. Главная функция аллантоиса состоит в том, что он является зародышевым органом выделения. В нем скапливаются продукты распада, образующиеся в ходе обмена веществ в теле зародыша.

ЛЕКЦИЯ 14Механизмы эмбрионального развития на разных уровнях.