Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль[3], переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Спинной мозг представляет филогенетически древнюю часть центральной нервной системы, расположенную в позвоночном канале. Он представляет собой длинный тяж (у взрослого человека составляет около 45 см). Вверху он переходит в продолговатый мозг, а внизу на уровне 1-2 поясничных позвонков он суживается и переходит в концевую нить, присоединяющуюся к надкостнице копчика. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое веществорасположено внутри и от него отходят два задних и два передних рога. В передних рогах находятся двигательные нейроны, от которых отходят двигательные нервы. В задние рога через задние корешки входят аксоны чувствительных нейронов. Белое веществолежит снаружи серого вещества. Оно образует шесть столбов: два передних, два боковых и два задних. В них расположены проводящие пути, по которым возбуждение передается от всех частей тела в головной мозг (восходящие пути) и от головного мозга на периферию (нисходящие пути).

Спинной мозг имеет 31 сегмент: восемь шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент иннервирует определенный участок тела. При травме сегмента, нарушается рефлекторная реакция того участка тела, с которым он связан.

Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы. Здесь находятся рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи. В спинном мозге лежат так же рефлекторные центры сгибательного, разгибательного, сухожильного и других рефлексов, а также сосудодвигательный центр, центры потоотделения, дыхания, мочеотделения, дефекации и половой функции.

До первых трех месяцев внутриутробной жизни спинной мозг занимает позвоночный канал на всю его длину. В дальнейшем позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг. Поэтому нижний конец спинного мозга поднимается в позвоночном канале. Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см. К двум годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам, по сравнению с периодом новорожденности, удваивается. Быстрее всего растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного составляет около 5,5 г, у детей одного года – около 10 г. К трем годам масса спинного мозга превышает 13 г, к семи годам равна примерно 19 г. У новорожденного центральный канал шире, чем у взрослого.

Головной мозг. На ранних этапах эмбрионального развития из передней части спинного мозга образуются пять мозговых пузырей, из которых формируются пять отделов головного мозга: продолговатый, задний, средний, промежуточный и передний. Головной мозг расположен в полости черепа и состоит из трех отделов:

1. Ствол мозга представлен продолговатым мозгом, мостом, мозжечком и средним мозгом.

2. Подкорковый отдел состоит из структур промежуточного мозга и базальных ганглиев полушарий.

3. Кора больших полушарий.

Вес головного мозга у человека колеблется от 1000 до 2200 г., в среднем у мужчины составляет 1375 г, а у женщин 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей массой тела у женщин. Связи между весом мозга и умственными способностями не отмечается. У новорожденного головной мозг относительно большой, масса его в среднем 385 г (340-430) у мальчиков и 355 г (330-370) у девочек, что составляет 12-13% массы тела (у взрослого примерно 2,5%). К концу первого года жизни масса головного мозга удваивается, а к 3-4 годам утраивается. В дальнейшем, где-то после 7 лет, масса головного мозга возрастает медленно и к 20-29 годам достигает максимального значения. В последующие годы вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55-60 лет отмечается некоторое уменьшение ее.

Продолговатый мозг – самый нижний отдел головного мозга, расположенный над спинным мозгом. Продолговатый мозг не имеет строго разделения на серое и белое вещество. Серое вещество располагается в белом отдельными группами – ядрами. В нем располагаются ядра 9-12 пар черепомозговых нервов. Серое вещество продолговатого мозга также представлено оливами, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образованно длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Функции продолговатого мозга определяются наличием в нем жизненно важных центров, а также проходящими в нем центростремительными и центробежными проводниками вышележащих отделов головного мозга. В продолговатом мозге находятся центр дыхания, сердечной деятельности, сосудо-двигательный, регулирующий обмен веществ, центр сосательных движений, слюноотделения, сокоотделения поджелудочной железы, центр жевания и глотания. С ним также связаны рефлексы положения тела и изменение тонуса шейных мышц и мышц туловища.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

пара VIII черепных нервов – преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;

пара IX – языкоглоточный нерв; его ядро образовано 3 частями – двигательный, чувствительный и вегетативный. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная – получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

пара Х – блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное - иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное - обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

пара XI – добавочный нерв; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

пара XII – подъязычный нерв является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Регулирующее влияние центральной нервной системы на функции организма связано с ретикулярной формацией. Она расположена во всех отделах мозгового ствола и представляет собой скопление нейронов, различных по форме и размерам, волокна которых густо переплетается между собой и напоминают сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она также регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору больших полушарий, участвует в регуляции уровня сознания, эмоции, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

Задний мозг расположен между продолговатым и средним мозгом, включает мозжечок и варолиев мост. В задней части моста располагаются ядра от 8-5 пары черепно-мозговых нервов (слуховой, лицевой, отводящий, тройничный). Мост принимает участие в регуляции различных сложных двигательных актов, таких, как сосательный рефлекс, жевание, глотание, кашель, чихание, а также в регуляции мышечного тонуса и равновесия тела.

В мозжечке различают два полушария и узкую соединяющую часть – червь. Полушария мозжечка покрыты тонким слоем серого вещества – корой. Мозжечок принимает участие в регуляции сложных двигательных актов, мышечного тонуса и равновесия тела. Под корой мозжечка находится белое вещество. В толще белого вещества мозжечка лежат отдельные скопления серого вещества, образующие зубчатое, шаровидное и другие ядра. Белое вещество внутри червя представлено двигательными и чувствительными волокнами, связывающими кору мозжечка с другими отделами мозга.

Средний мозг расположен между варолиевым мостом и промежуточным мозгом и состоит из четверохолмия и ножек мозга. В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние или задние, бугры четверохолмий. Два верхних бугра являются подкорковыми центрами зрения, а два нижних – подкорковыми центрами слуха. Они содержат серое вещество мозга. В небольшой канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело, или эпифиз.

Передняя поверхность среднего мозга представлена ножками мозга – это два белых пучка нервных волокон, расходящихся в стороны от варолиева моста и связывающих его с нижележащими отделами мозга. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, которая содержит сильно пигментированные клетки. Черная субстанция участвует в сложной координации точных и сложных движений (мышцы кисти). В покрышке ножек лежат ядра 3 и 4 пары черепно-мозговых нервов. А также в ней располагается красное ядро, которое связано с мозжечком и другими подкорковыми центрами больших полушарий. От него начинается самый важный двигательный пучок нервных волокон. Оно обеспечивает тонус мышц-сгибателей.

Ядра среднего мозга по функциональной деятельности принято делить на чувствительные и двигательные, которые имеют прямое влияние на тонус мускулатуры организма. Функция чувствительных ядер выражается в реакции на световые и слуховые раздражители.

На поперечном срезе видна полость среднего мозга. Она представляет собой узкий канал, называемый сильвиевым водопроводом длиной 1,5-2 см. Он соединяет полость четвертого мозгового желудочка с третьим.

Промежуточный мозг расположен над средним мозгом, непосредственно под корой больших полушарий, и функционирует под ее контролем. Его делят на четыре основные области:

1. Зрительные бугры или таламус, состоящий из серого вещества, сгруппированного ядрами (около 40), к которым приходят афферентные пути почти от всех рецепторов (от кожи, зрительных и слуховых рецепторов, мышц, внутренних органов). Из зрительных бугров информация поступает в кору больших полушарий.

2. Гипоталамус располагается книзу и имеет около 32 ядер. Он связан с таламусом, корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, ретикулярной формацией, с некоторыми железами внутренней секреции и гипофизом.

3. Надбугорная область, или эпитталамус, состоит из шишковидного тела и задней спайки мозга. Это область относительна мала и связана с железой внутренней секреции – эпифизом.

4. Забугорная область, или метаталамус, состоит из парных образований – внутренних (подкорковый центр зрения) и наружных (подкорковый центр слуха) коленчатых тел.

По функциональному значению ядра таламуса делят на специфические, которые осуществляют регуляцию тактильной, температурной, болевой и вкусовой чувствительности, слуховых и зрительных ощущений, и неспецифические, передающие информацию к коре больших полушарий. А также таламус оказывает влияние на эмоциональное поведение (изменение мимики, жестов) и изменение функций внутренних органов.

В ядрах гипоталамуса расположены высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы, с которыми связана регуляция водного обмена и обмена веществ. Гипоталамус принимает участие в изменении поведенческих реакциях, а также в регуляции сна и бодрствования. Гипоталамус связан с гипофизом, в результате чего образуются гипоталамо-гипофизная система, где происходит объединение нервной и гуморальной регуляции функций организма.

Функции надбугорной области связаны с восприятием обонятельных раздражении, а забугорная область участвует в регуляции слуха и зрения.

У новорожденного масса ствола мозга равна 10,0-10,5 г, что составляет примерно 2,7% массы тела (у взрослого - около 2%). К моменту рождения большинство его ядер хорошо развиты. Структуры среднего мозга к моменту рождения дифференцированы недостаточно. Красное ядро и черное вещество созревают в постнатальный период, а промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо, так как дифференцированы специфические и неспецифические ядра таламуса, благодаря, чему сформированы все виды чувствительности. Окончательное созревание таламических ядер заканчивается примерно к 13 годам. Структуры гипоталамуса у новорожденных недостаточно дифференцированы, в связи с чем у них несовершенны механизмы терморегуляции, регуляция обменных процессов. Дифференцировка ядер гипоталамуса происходит неравномерно. К 2-3 летнему возрасту большинство ядер сформировано, но их окончательное функциональное созревание происходит к 15-16 годам.

Масса мозжечка у новорожденного составляет 20 г, т.е. 5,4% массы мозга. К 5 месяцам жизни масса увеличивается в 3 раза, к 9 месяцам – в 4 раза. У годовалого ребенка масса мозжечка составляет 90г. К семи годам она достигает нижней границы массы мозжечка взрослого человека – 130г. Особенно интенсивное развитие структур мозжечка происходит в период полового созревания.

Передний мозг состоит из двух полушарий и соединяющей их пластинки – мозолистого тела. Оба полушария составляют 78-80% веса головного мозга. В состав каждого входит плащ или мантия, обонятельный мозг и базальные ганглии. Поверхность полушария или плаща образована равномерным слоем серого вещества (1,3-4,5 мм.), содержащего нервные клетки. На поверхности полушарий видно множество извилин и борозд разной длины и глубины, которые увеличивают поверхность серого вещества и общую поверхность полушарий.

На поверхности каждого полушария выделяют следующие доли: лобную, теменную, височную и затылочную, которые отличаются по клеточному составу и строению. Кора обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой, регулирует и координирует его функции. Отдельные ее доли осуществляют контроль различных функций организма.

Лобная доля занимает участок переднего полюса. Ее задней границей является роландова борозда, кпереди от нее лежит одна из главнейших извилин мозга – передняя центральная извилина. Перпендикулярно к центральной извилине идут три извилины меньших размеров и масса мелких. На нижней поверхности доли более четко выделяется обонятельная борозда, в которой лежит луковица обонятельного нерва. В лобной доле находятся центры письма, речи и центр сочетанного поворота головы и глаз в одну сторону.

Теменная доля находится кзади от роландовой борозды. Она разделяется на три извилины – вертикальную и две горизонтальные: Здесь расположены центры стереогнозии (узнавания предметов на ощупь), праксии (целенаправленные навыки трудового и спортивного характера) и центр речи. Два последних располагается у правшей слева.

Височная доля занимает боковой полюс полушария. На ее поверхности выделяют верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В этой доле находятся центры обоняния и вкуса, сенсорный центр речи и ядро слухового анализатора.

Затылочная доля занимает задний полюс имеет изменчивые и непостоянные борозды. Здесь расположена зрительная зона коры.

Островокили пятая доля скрыт на дне сильвиевой ямки. Он имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Поверхность покрыта короткими извилинами.

Внутри головного мозга имеются сообщающиеся между собой полости называющиеся желудочками. Их четыре: два боковых в больших полушариях, третий в промежуточном мозге и четвертый – общий для заднего и продолговатого мозга. В желудочках находиться спинномозговая жидкость.

Подкорковые ядра. К ним относятся базальные ядра, которые располагаются внутри белого вещества больших полушарий, связаны между собой и посылают импульсы к коре больших полушарий, зрительным буграм и подбугорной области. К ним идут импульсы от коры больших полушарий, мозжечка, таламуса и от экстрорецепторов[4].

К базальным ганглиям относятся полосатое тело и бледное ядро. Полосатое тело является эфферентным ядром, которое оказывает на кору больших полушарий преимущественно тормозные влияния, регулирует ряд вегетативных функций (сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение). Бледное тело регулирует сложные двигательные рефлекторные акты. С его участием осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов, а при его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей.

Начиная с четвертого месяца внутриутробной жизни происходит предварительная дифференцировка коры на клеточные слои, образуются первичные борозды и извилины. На пятом месяце внутриутробного периода проявляются первичные боковая, центральная, шпорная борозды и борозда мозолистого тела. Вторичные борозды (лобные, височные и т.д.) начинают появляются с шестого месяца, а с седьмого месяца – третичные борозды. Происходит значительное увеличение поверхности коры. К моменту рождения число нейронов достигает 14-16 млрд, как и у взрослого человека. В период от 3 до 10 лет увеличивается количество ассоциативных волокон, увеличивается толщина коры. В этот период в основном завершаются процессы развития корковых формаций. Однако тонкая дифференцировка в ассоциативных полях продолжается до 16-18 лет. К семилетнему возрасту происходят окончательное созревание базальных ядер и формирование их связей с корой, что и обеспечивает выполнение более точных и координированных произвольных движений.

Оболочки головного и спинного мозг. Головной мозг окружен тремя оболочками:

1. Наружная – твердая.

2. Средняя – паутинная.

3. Внутренняя – мягкая (сосудистая).

Твердая – плотная соединительно-тканная пластинка, прочная, так как соединяется коллагеновыми и эластическими волокнами. Твердая оболочка дает в полость черепа выросты – отростки, расположенные между отдельными частями головного мозга – защита от сотрясений. К

этим выростам относят серп и намет мозжечка. Твердая оболочка образует синусы, осуществляющий отток венозной крови от мозга.

Паутинная– тонкая, прозрачная не проникает в щели и борозды. Она ложится над бороздами, образуя цистерны. От сосудистой оболочки паутинка отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, где содержится спинномозговая жидкость (внутри цистерн).

Мягкая оболочка прилежит к веществу мозга, выстилая все углубления на его поверхности. В некоторых местах она проникает в желудочки мозга, где образует сосудистые сплетения. Сосуды этой оболочки участвуют в кровоснабжении мозга, а сосудистые сплетения – желудочков.

Периферическая нервная система.Периферическая нервная система снабжает все мышцы, кости и кожу, иннервирует голову чувствительными и двигательными волокнами, регулирует деятельность внутренних органов. В ее состав входят 12 пар черепных и 31 пара спинномозговых нервов. Нерв (от греч. - жила) представляет собой собранные в виде тяжа и покрытые оболочками отростки нейронов. По структуре и функциям выделяют чувствительные нервы, образованные, как правило, дендритами, двигательные нервы, состоящие из аксонов и смешанные нервы, включающие и чувствительные, и двигательные волокна.

Рефлексы, заключительным моментом которых было то или иное движение осуществляются отделом нервной системы, который называется соматическим. Рефлексы, связанные в основном с деятельностью внутренних органов, например, выделение пищеварительных соков, изменение частоты и силы сердечных сокращений и т. д., связаны с деятельностью отдела нервной системы, называемого вегетативным.

Вегетативная нервная система, как и соматическая, состоит из центральных и периферических образований. Центры расположенных в виде отдельных клеточных скоплений в области головного и спинного мозга. Периферическая часть включает нервные узлы и сплетения, которые отходят от этих узлов. Последние лежат кпереди от позвоночника (предпозвоночные – превертебральные) и рядом с позвоночником (околопозвоночные — паравертебральные), а также вблизи крупных сосудов, возле органов и в их толще.

Вегетативные узлы находятся за пределами центральной нервной системы на пути к органам, а некоторые лежат в стенках органов. В узлах происходит переключение возбуждения с нейрона, лежащего в центрах (ядрах), на нейрон, отростки которого идут к органам. Таким образом, в вегетативной нервной системе путь от мозга до иннервируемого органа всегда состоит из двух нейронов. Тело первого нейрона лежит в ядрах ствола головного мозга и в боковых рогах спинного мозга, а отросток идет к узлам. В узлах находится тело второго нейрона, а его отросток идет к рабочему органу.

Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части, которые иннервируют одни и те же органы, но вызывают противоположный эффект.

Симпатическая нервная система анатомически связана со спинным мозгом. Симпатическая иннервация вызывает повышение обмена веществ, учащение сокращения мышцы сердца, сужение сосудов, расширение зрачков, мобилизует силы организма на активную деятельность.

Парасимпатическая нервная система образована скоплениями нервных клеток в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга, отходящими от них нервами, а также нервными узлами, расположенными или около иннервируемого органа или в его стенке. Она иннервирует слезные и слюнные железы, сердце, бронхи, желудочно-кишечный тракт, мочевой пузырь, половые органы, способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует жизнедеятельность организма во время сна.

У новорожденных симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы сформированы недостаточно. Однако преобладает влияние симпатического отдела, которое сохраняется на протяжении 6-7 лет после рождения. По мере созревания структур мозга усиливается влияние вегетативной нервной система на деятельность внутренних органов.

Раздел 3. Возрастная анатомия и физиология опорно-двигательного аппарата детей