Краткие сведения о развитии осевого скелета

Деление осевого скелета в процессе филогенеза на отделы. Осевой скелет первичных позвоночных имел, по-видимому, как и у современных рыб, три части: малоподвижный скелет головы, или череп, скелет туловища и очень подвижный скелет хвоста. С выходом позвоночных на сушу создались иные условия их существования, в связи, с чем к осевому скелету добавился скелет в виде пятипалых конечностей. Осевой скелет уже можно разделить на скелет головы, скелет шеи, туловища и хвоста. Появление пятипалых конечностей повело к делению скелета туловища сначала на отделы: грудной и крестцовый, а затем к выделению из грудного отдела поясничного отдела.

Череп рыб неподвижно скрепляется не только с туловищем, но у некоторых из
них и с плавниками через плечевой пояс. Этим создаются благоприятные условия для
преодоления сопротивления воды при передвижении. Значение полной неподвижности
или малой подвижности головы и шеи водных животных при движении их подтверждается тем, что у возвратившихся к водной жизни китообразных и сиреновых шея не только сильно укоротилась за счет изменения длины тел позвонков, но и произошло полное слияние всех шейных позвонков в одну кость.

Подвижность же шеи и головы у наземных позвоночных с расположенными на голове органами чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса), а у некоторых животных и органами защиты (зубы, рога) являются важным приспособлением животного к иным
условиям его существования, позволяет ему лучше ориентироваться в пространстве,
удобнее захватывать пищу, защищаться. Скелет шеи, туловища и хвоста состоит и из
позвонков, которые составляют позвоночник. Эти отделы скелета входят в состав стволового, или позвоночного, отдела тела. Позвонки — vertebrae — имеют разную форму
(рис. 9—Е, Ж) и соединены между собой связками. Количество позвонков
у разных животных различно. Наибольшее число позвонков у змей (до 435, а у некоторых ископаемых даже 506). У млекопитающих позвонков значительно меньше. У крупного рогатого скота их насчитывают 47—52, у мелкого рогатого скота — 34—52, у
свиньи — 52—58, у лошади — 52—56. Отделы позвоночника состоят из различного
числа позвонков. Так, у амфибий шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. У рептилий шейных позвонков бывает различное количество, а крестцовых только два. Почти у всех млекопитающих по семи шейных позвонков.

Стадии развития осевого скелета в фило-и онтогенезе. Осевой скелет в фило-и онтогенезе проходит три последовательные стадии: соединительнотканную, хрящевую и
костную. Наиболее древним, примитивным скелетом является спинная струна, или
спинная хорда, — chorda dorsalis. С образованием сомитов хорда заменяется более плотным соединительнотканным скелетом, формирующимся за счет склеротомов.
Соединительнотканный скелет обрастает хорду, нервную трубку и проникает между
миотомами в виде соединительнотканных прослоек — миосепт (рис. 9—3). В дальнейшем соединительнотканный осевой скелет заменяется хрящевым. Развивающиеся вокруг хорды отдельные хрящевые элементы, постепенно усложняясь, почти полностью вытесняют хорду (б) и образуют на ее месте более крепкий остов — тела хрящевых позвонков (14). Подобные же хрящевые элементы, обрастая нервную трубку, формируют позвоночную дужку, а затем остистый, поперечные, суставные сосцевидные и добавочные
отростки (Д, Е, Ж; 11, 12, 13, 16). С поперечными отростками вступают в связь развивающиеся хрящевые ребра, а в различные отростки врастают мышцы. Позднее хрящевой скелет заменяется костным, состоящим из позвонков. Хорда у млекопитающих остается только в центре межпозвоночных хрящей, и ее остатки называются пульпозным ядром. Развивающиеся костные позвонки представляют более прочную основу для туловища и лучшую защитную стенку для спинного мозга.

Ребра — costae — у первоначальных форм позвоночных, как и у современных рыб, были на всех позвонках — от головы до хвоста, затем на первых шейных позвонках они редуцировались, а последующие шейные ребра, подвижно сочленяясь с соответствующими позвонками, стали короче, чем в грудном отделе. В дальнейшем и остальные шейные ребра рудиментировались и срослись с шейными позвонками.

Ребра шейного отдела с первой стадии их развития срастаются в двух точках — с телом и поперечным отростком позвонка. Вследствие этого между позвонком и ребром остается позвоночнореберное отверстие (Е—20), а поперечный отросток позвонка, срастающийся с частью редуцированного ребра, называется поперечнореберным отростком. Первая подвижная пара ребер, соединенная с грудиной является началом грудного отдела скелета туловища. Ребра грудного отдела туловища остаются подвижными на всю жизнь животного и состоят из двух частей — верхней (вертебральной) и нижней (стернальной). У млекопитающих верхняя часть ребра — реберная кость (os costale) с возрастом окостеневает, нижняя часть — реберный хрящ (cartilago costalis) навсегда остается хрящевой. Ребра поясничного отдела срастаются позвоночным концом с позвонком только в одной точке, вследствие чего позвоночнореберного отверстия на поясничных позвонках не образуется, а поперечный отросток поясничных позвонков, срастаясь с ребром, также называется поперечнореберным. В крестцовом отделе возникшие таким же путем поперечнореберные отростки первого крестцового позвонка срастаются с поперечными отростками второго крестцового позвонка и образуют крылья крестцовой кости. Последующие, слабее выраженные поперечные отростки крестцовых позвонков, сливаясь, образуют боковые части крестцовой кости.

Рис. 9. Схема последовательного развития позвонков: А—схема позвоночника миноги; Б — схема эмбрионального позвоночника селяхий; В, Г, Я — последовательные стадии образования позвонка; Е. Ж — передний и задний грудные позвонки аллигатора; 7 — передняя и 2— задняя дорсальные дуги: 3— миосепты; 4 — дорсальный и 5 — вентральный нервные корешки; 6—хорда; 7 — оболочка хорды; 8 — вентральные дуги; 9 — ребро: 10— сосудистые отростки; 11 — поперечный отросток позвонка; 12 — нервная (позвоночная) дуга; 13 — остистый отросток; 14—тело позвонка; 15 — отверстие позвонка; 16 — суставной отросток позвонка; 17 — позвоночный конец ребра; 18 — бугорок ребра; 19 — головка ребра; 20 — позвоночнореберное отверстие.

С переходом к наземному существованию у позвоночных животных появилась
грудная кость, или грудина,— os sternum. Возникновение грудины связано с появлением пятипалых конечностей. Исчезновение этих конечностей, например у змей, привело к исчезновению грудины, а увеличение роли грудной конечности, например крыльев у летающих птиц, сопровождается, наоборот, значительным развитием грудины. Развивается грудина за счет грудных ребер. Ребра грудного отдела закладываются самостоятельно и имеют изогнутую форму. Нижние концы их направляются вперед, вниз и к середине нижней стенки грудного отдела. При этом большая часть первых ребер каждой стороны тесно соединяется нижними концами и образует продольный валик на правой и левой сторонах грудного отдела. С дальнейшим ростом ребер эти валики сближаются между собой и образуют зачаток хрящевой грудины, которая позднее поперечными прослойками делится на отдельные куски, а затем частично окостеневает.

Исследованиями Н. П. Чирвинского, В. Я. Бровара, С. Н. Боголюбского и ряда других авторов установлены некоторые закономерности в онтогенезе скелета сельскохозяйственных животных.

У крупного рогатого скота в начале эмбрионального развития (с 2 до 4 месяцев) скорость роста скелета по сравнению с ростом общей массы тела животного меньшая; в
дальнейшем, наоборот, скелет развивается усиленнее, так что между шестым и седьмым
месяцами фетального периода скорость роста скелета приближается к скорости роста
массы тела, а затем и обгоняет его. Таким образом, у новорожденного животного относительная масса скелета максимальная. Отдельные части скелета в фетальный период
растут также неравномерно. Наибольшим ростом в начале фетального периода обладает
осевой скелет, скелет конечностей несколько отстает в росте; в конце этого периода,
наоборот, рост осевого скелета замедляется, рост конечностей ускоряется. Поэтому копытные животные обычно родятся с коротким туловищем, но с длинными конечностями, позволяющими детенышу вскоре после рождения следовать за матерью.

В постфетальный период относительная масса скелета постепенно уменьшается, а отдельные его части увеличиваются неравномерно. У копытных животных впервые годы жизни наибольшая масса у осевого скелета, а рост скелета конечностей идет несколько медленнее. По-иному развивается скелет других животных, например кроликов и кошек.

Строение осевого скелета

Грудной отдел туловища

В состав полно выраженного костного сегмента у млекопитающих входят: позвонок, два ребра и кусок грудины. Полные костные сегменты имеются в передней части грудного отдела скелета (рис. 10—А). В обе стороны от него костные сегменты постепенно редуцируются. В сегментах, не имеющих грудины, редуцируется сначала ребро (2, 3), а затем составные элементы самого позвонка. У последних хвостовых позвонков остаются лишь одни тела (К).

У рогатого скота имеется 13 грудных позвонков, у свиней 14 (встречаются 15—17), у лошадей 18, иногда 17, а у быстроаллюрных и 19 позвонков.

Рис. 10. Схема сегментов различных отделов осевого скелета: А — полный сегмент краниальной части грудного отдела: В — сегмент каудальной части грудного отдела; В — сегмент с редукцией реберного хряща; Г — поясничный сегмент, где ребра срастаются с позвонком; Л, Е — шейный и крестцовый сегменты, у которых ребро срастается с позвонком; Ж - хвостовой сегмент, полностью утративший ребро; 3 — хвостовой сегмент с редуцированной невральной (позвоночной) дужкой, но с сохранившейся сосудистой дужкой (5); И — хвостовой сегмент с рудиментарными невральной и сосудистой дужками; К — сегмент, состоящий из одного тела 1 - позвонок; 2— реберная кость; 3 — реберный хрящ; 4 кусок грудины- 5 —сосудистая дужка;6 - сосудистый отросток.

Грудной позвонок — vertebra thoracalis (рис. 11). В нем различают тело (corpus) позвонка (14), которое у большинства млекопитающих имеет форму более или менее выраженной трехгранной призмы. Между телами
позвонков у млекопитающих располагаются межпозвоночные хрящи. На краниальном конце тела позвонка есть слабо выраженная выпуклость — головка позвонка (caput) (8), на каудальном конце — вогнутость, или ямка позвонка (fossa) (13). На вентральной поверхности первых и последних позвонков грудного отдела имеется довольно острый вентральный гребень (15),к которому прикрепляются мышцы, сгибающие шею и поясницу. На верхнебоковых участках головки и ямки позвонка находятся парные небольшие углубления — краниальные (7) и каудальные (12), реберные ямки. Все позвонки составляют позвоночный столб (columna vertebralis). Каудальная реберная ямка впереди лежащего позвонка образует с краниальной реберной ямкой последующего позвонка глубокую реберную ямку, в которую входит головка ребра. Каудальные реберные
ямки у последнего грудного позвонка отсутствуют, так как сзади лежащее ребро срастается с поперечным отростком первого поясничного позвонка.

На дорсальной поверхности тела позвонка имеются сосудистые отверстия для входящих артерий. На боковых сторонах тела позвонка находятся более мелкие отверстия для выходящих из тела позвонка вен. Дорсальная поверхность тел позвонков шероховатая и является местом, где прикрепляется длинная дорсальная продольная связка (рис.18—7), соединяющая тела позвонков в позвоночный столб. На дорсальной поверхности обеих сторон тела позвонка начинаются корни дужек, которые полукругом поднимаются вверх и, смыкаясь, образуют костный свод над телом позвонка — позвоночную, или нервную дужку (arcus vertebrae) (рис. 11—2). Между позвоночной дужкой и телом позвонка образуется отверстие позвонка (foramen vertebrale) (11), а все отверстия позвонков формируют позвоночный канал, в котором располагается спинной мозг.

У основания краниальных и каудальных концов корней позвоночных дужек имеются парные краниальные (6) и каудальные (10) позвоночные вырезки, которые между двумя соседними позвонками образуют межпозвоночные отверстия (foramen intervertebrale). Через эти отверстия из позвоночного канала выходят спинномозговые нервы, а к спинному мозгу направляются артерии. С середины верхней поверхности позвоночной дужки поднимается вверх непарный остистый отросток (processus spinalis) (1). Наиболее хорошо развитые остистые отростки передней части грудного отдела у копытных животных являются остовом холки. Концы остистых отростков краниальной части грудного отдела наклонены каудально. Двенадцатый грудной позвонок рогатого скота и свиньи, шестнадцатый позвонок лошади расположены почти вертикально и называются диафрагмальными. У последних грудных позвонков остистые отростки концами обращены краниально. Противоположное направление остистых отростков грудных позвонков обеспечивает лучшие условия действия мышц, удерживающих позвоночный столб от излишнего прогибания (разгибания) под тяжестью
внутренних органов. На краях позвоночной дужки имеются гладкие площадки, обращенные на краниальном конце дужки вверх, а на каудальном — вниз. Этими площадками соседние позвонки подвижно сочленяются между собой.

Такие образования называются краниальными (5) и каудальными (9) суставными отростками, хотя у большинства грудных позвонков они и нередко выступают за пределы позвоночной дужки. На последних грудных позвонках от краниальных суставных отростков обособляются сосцевидные отростки, свободные концы которых направлены
краниально. По бокам от верхней части тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus) (3). На них имеются гладкие площадки — суставные реберные поверхности(4), с которыми подвижно соединяются ребра своими бугорками. Все отростки, кроме суставных, выполняют роль рычагов, где начинаются или оканчиваются отдельные мышцы или их части, обеспечивающие движение позвоночного столба или грудной клетки.

У рогатого скота грудные позвонки отличаются тем, что тело их сравнительно длинное, седловато вогнутое с вентральной стороны. Вентральный гребень позвонка сглажен. На каудальном крае основания позвоночной дужки имеются самостоятельные межпозвоночные отверстия. Остистые отростки передних грудных позвонков сильно наклонены в каудальном направлении и пластинчаты (рис. 3—4).

У свиньи тела позвонков короткие, по форме похожи на тела позвонков рогатого скота. Характерная их особенность — наличие на поперечных отростках ямок или отверстий, идущих в дорсо-вентральном направлении (сверху вниз).

У лошади тела грудных позвонков на поперечном разрезе треугольной формы вследствие хорошо выраженного вентрального гребня. Остистые отростки на дистальном конце расширены (рис. 4—4).

У собаки тела позвонков короткие, округлые. На них имеются хорошо выраженные сосцевидные и добавочные отростки; остистые отростки их более цилиндричны (рис. 33—В—16).

Ребро — costa — состоит из двух частей (рис. 12): верхней — реберной кости (/) — os costale и нижней — реберного хряща (II) — cortiliago costalis.

У реберной кости различают концы — позвоночный, или вертебральный (1), обращенный к позвонку, и грудинный, или стернальный (6), направленный в сторону грудины. Большая часть реберной кости составляет тело ребра (5). На позвоночном конце реберной кости имеется округлая головка ребра (2), которая входит в глубокую реберную ямку. Под головкой находится перехват — шейка ребра(3).Несколько в сторону от головки выступает бугорок ребра (8), сочленяющийся с суставной реберной поверхностью поперечного отростка позвонка, а ниже него имеется угол ребра (9).На латеральной (выпуклой) поверхности тела реберной кости, ближе к краниальному краю ее,
находится мышечный желоб (4), где прикрепляются межреберные мышцы, действующие на ребра и образующие стенки грудной клетки. На каудальном крае медиальной (вогнутой) поверхности тела реберной кости располагается нервно-сосудистый желоб(10).

Стернальный конец реберной кости у рогатого скота и свиней соединяется с реберным хрящом суставом, у лошади — полусуставом. Стернальные концы первых реберных хрящей соединены с грудиной суставами и имеют форму валиков, расположенных во фронтальной плоскости. Первые восемь
пар ребер у рогатого скота и лошади, семь пар у свиней и девять пар у собак соединяются с грудиной суставами и называются стернальными. Последующие ребра астернальные, до грудины не доходят, соединяются с впереди лежащими реберными хрящами. Каудальная граница грудной клетки, образованная последними ребрами и концом грудной кости, называется реберной дугой.

Длина ребер сначала увеличивается в каудальном направлении, а затем укорачивается. При этом реберные кости передних ребер более длинные и более прямые, а задних — более короткие и резче изогнутые. Реберные хрящи по сравнению с реберными костями относительно удлиняются у каждого последующего ребра. Подвижность ребер также постепенно нарастает в каудальном направлении, что связано с удлинением реберных хрящей, изменением взаимоотношения, величины и формы головки и бугорка ребра. Головка и бугорок у первых ребер сближены между собой, у последующих ребер постепенно расходятся; в каудальной части грудной клетки они опять сближаются почти до полного слияния. Величина их постепенно уменьшается. Все это обеспечивает более прочное соединение первых ребер с позвонками и большую подвижность последующих ребер.

Грудина — sternum — имеет три части (рис. 13). Грудина рогатого скота плоская, как бы сдавлена сверху вниз (А). Передняя часть ее расширена, слегка приподнята вверх, имеет парную реберную ямку (б) для первой пары реберных хрящей и называется рукояткой грудины (2).Средняя часть — тело грудины (3) с возрастом окостеневает. С рукояткой грудины оно соединяется суставом. На боковых сторонах тела грудины
находятся шесть реберных ямок, в которые входят концы реберных хрящей (1). В шестую ямку заходят седьмой и восьмой реберные хрящи. Каудальная часть грудины представляет собой широкую хрящевую пластинку, расположенную во фронтальной плоскости, и называется мечевидным отростком или мечевидным хрящом (4).