Растительность и животный мир

Биологический фактор почвообразования направлен на формирование гумуса, торфа почвы и ее рыхление, структурирование. В почвообразовании участвуют три группы организмов: зеленые растения и водоросли – первичные продуценты органического вещества; животные – консументы, потребители органического вещества; микроорганизмы – редуценты, трансформаторы органического вещества в гумус или торф в зависимости от условий увлажнения. Благодаря живым организмам реализуется синтез и разрушение органического вещества.

Комплексное влияние растительности и связанного с ней животного мира на формирование почв рассматривается в учении о растительных формациях, основы которого разработаны В. Р. Вильямсом. Для почвообразования особенно важны: состав растительности, особенности поступления в почву органического вещества, характер его разложения, биохимический состав и особенности взаимодействия продуктов разложения с минеральной частью почвы.

Степень участия зеленых растений в почвообразовании зависит от типа растительности и интенсивности биологического круговорота, сроков и темпов поступления их в почву в годичном цикле роста и развития.В Беларусиежегодный прирост фитомассы составляет от 9 до 22 т/га в лесах, от 7 до 16 т/га на лугах и от 8 до 15 т/га на сельскохозяйственных землях. Ежегодный опад фитомассы соответственно колеблется в пределах 3–8 т/га, 4–12 и 2,5–6 т/га. В период роста и развития растительность аккумулирует химические элементы, часть из них (ежегодный опад) возвращается в почву и является основой формирования гумуса.

В зависимости от вида растительного покрова различаются химический состав и характер локализации опада. Почвы под хвойной растительностью при невысокой гумусированности содержат больше фульвокислот и низкомолекулярных соединений, так как опад содержит много лигнина, смол и других трудноминерализуемых соединений. В почвах под луговой растительностью содержится меньше трудноразлагаемых соединений, много гуминовых кислот.

Среди растительных сообществ в Беларуси преобладают ассоциации сосновых лесов с низкой зольностью фитомассы (1–2 %) и растительного опада, что уменьшает образование гумуса в дерново-подзолистых песчаных и супесчаных почвах (содержание гумуса – 1–2 %). По площади им уступают березняки, ельники, осинники, дубравы, ольшаники, имеющие более высокую зольность фитомассы (2–4 %), опад которой служит накоплению большего количества гумуса (2–6 %). Многолетняя растительность удерживает до 96 % общей фитомассы.

Наиболее интенсивно протекает биологический круговорот химических элементов в луговых сообществах, что способствует их накоплению. С опадом на лугах Беларуси ежегодно возвращается 50–79 % химических элементов, а в почвах содержится 3–10 % гумуса. В почвах на болотных лугах аккумулируется торф и формируются торфяно-болотные почвы.

Между видовым составом растительности и генетическими особенностями почв существует закономерная связь, однако установить ее не просто. В основном, состав растительности в условиях Беларуси обусловлен увлажнением почв и, в меньшей степени, богатством почвообразующих пород элементами питания. По видовому составу произрастающей растительности можно судить о некоторых физико-химических свойствах почв, а также о характере и степени их увлажнения. На основании этого составлен перечень растений, являющихся индикаторами различных почвенных условий: обеспеченность питательными веществами, кислотность, содержание отдельных химических элементов, характер водного питания, тип и степень увлажнения и т. д. (Т.А. Романова, 2004).

По отношению к содержанию питательных веществ в почве растения подразделяются на олиготрофы, приспособившиеся к бедным почвам (вереск обыкновенный, кошачья лапка, белоус торчащий, сфагновые мхи и др.); мезотрофы, развивающиеся на почвах среднего уровня обеспеченности питательными веществами (ландыш, костяника, адонис весенний, вероника дубравная, вейник, майник двулистный и др.); эвтрофы, требующие высокоплодородных почв (крапива, одуванчик лекарственный, сныть обыкновенная, пролеска, малина обыкновенная и др.). Выделяются также растения кальцефилы, произрастающие на почвах, насыщенных кальцием (люцерна хмелевидная, полевица белая, клевер землянистый и др.), нитрофилы, растущие на почвах, насыщенных азотом (осот огородный, ежа сборная, крапива двудомная и др.).

При агрохимическом исследовании почв особое внимание должно уделяться растениям-индикаторам реакции среди почв. Индикаторами щелочных почв (рН > 7,0) являются мать - и - мачеха обыкновенная, горчица полевая, подлесник европейский, очиток едкий, тимофеевка луговая, осока мохнатая, печеночница благородная и др.; нейтральных почв и близких к ним (рН 6,5–7,0) – трясунка средняя, осока просяная, овсяница луговая, черноголовка обыкновенная, астрагал датский и др.; слабокислых почв (рН 5,5–6,0) – лютик едкий, щучка, погремок большой, гравилат речной, подмаренник болотный и др.; повышенной кислотности (рН < 5,5) – ожика многоцветковая, полевица собачья, осока собачья, вейник ланцетный, погремок малый, хвощ полевой, кукушкин лен, пикульник (зябра) и др.

По отношению к содержанию влаги в почве растения делятся на гидрофиты – влаголюбивые (сабельник болотный, лютик ползучий, хвощ топяной, голубика, багульник, клюква, осока бутыльчатая, калужница болотная и др.); мезофиты – среднетребовательные к влаге (черника, брусника, овсяница красная, подмаренник северный, мхи гипновые, вейник наземный, вороний глаз и др.); ксерофиты – сухолюбивые (чабрец, ястребинка волосистая, олений мох, тонконог сизый, тмин песчаный, букашник, очиток едкий и др.).

При описании лесной растительности учитывается, что сосновые леса, особенно бор-беломошник, предпочитают песчаные и хрящеватые сухие почвы. Еловые леса чаще приурочены к заболоченным почвам тяжелого гранулометрического состава. Дуб хорошо себя чувствует на карбонатных почвах с близким уровнем грунтовых вод. Ольха, ива приурочены к заболоченным почвам различного гранулометрического состава.

На почвах нормального увлажнения обычны такие травянистые растения как овсяницы, ястребинка волосистая, ракитник русский, луговой василек, клевер красный, мышиный горошек, полевица тонкая, душистый колосок. В напочвенном покрове лесной растительности обычны вейгертнерия, овсяница овечья, лишайники, чабрец, кладонии, кислица, ясменник, медуница, ветреница, земляника, мох Шребера. На почвах с контактным оглеением появляются дикранум, политрихум, марьянник дубравный, вейник наземный и лесной, вереск, брусника, птилиум, хилакомиум, климациум. На бурых лесных почвах часты неморальные виды трав: перловник поникающий, пролеска, подлесник европейский, чина весенняя, лапчатка белая, осока пальчатая.

На дерново-подзолистых временно избыточно увлажненных почвах обычны зверобой, икотник, букашник, коровяки, тимофеевка луговая, ежа сборная, бухарник, гребенник, трясунка, короставник, нивяник, клевера красный и ползучий. В лесах часты мох Шребера, дикранум, политрихум, черника, толокнянка, козлобородник, костяника, орляк, майник, хвощ лесной, вороний глаз, щучка, марьянник, сныть, ландыш.

На дерново-подзолистых глееватых почвах часто встречаются белоус, полевица тонкая, щучка, лютик едкий и ползучий, короставник, молиния, мох Шребера, дикранум, политрихум, грушанки, кочедыжник, купена, копытень, крапива, сныть, гравилат, хвощ болотный, вербейник чина, ятрышник, сивец луговой, мятлик, гребенник, подорожник, раковые шейки, хвощ луговой, осоки: лисья, мохнатая, просяная.

На дерново глеевых почвах обычны полевицы собачья, белая и побегообразующая, трехзубка, вейник ланцетный и незамечаемый, манник, ситник, калужница болотная, осоки обыкновенная, желтая, мохнатая, просяная и сероватая, щучка, гипновые мхи. В лесах на дерново-подзолитых глеевых почвах часты политрихум, черника, багульник, сфагнум, орляк, кочедыжник, ожика волосистая, хвощ лесной, таволга, ирис-касатик, камыш лесной, белокрыльник, щитовник.

На торфяно-болотных почвах доминируют осоки волосистоплодная, бутыльчатая, пузарчатая, дернистая, часто встречается кипрей болотный, пушица, вахта, частуха, багульник, вахта, голубика, подбел, сфагнум, пушица одноколосковая, гипновые мхи, осоки.

Несмотря на то, что отдельные виды растений встречаются в разных группах почв по увлажнению, амплитуда колебаний достаточно предсказуема. Состав растений напочвенного покрова может сильно меняться от времени года. Так, весной может доминировать ветреница дубравная, а к концу лета – кислица. В годы с влажной весной и в лесах, и на лугах много бобовых. Состав напочвенного покрова может меняться при осушении прилегающей территории, под влиянием перевыпаса скота. Между соседними растительными ассоциациями обычно существует переходная полоса шириной 1, 2 или более метров, так называемый экотон, где растительность непостоянна: во влажные периоды влаголюбивая растительность появляется в более сухих местах и наоборот. Своей почвы экотон не имеет.

Почвы под сельскохозяйственными культурами (агроландшафты) ежегодно получают сравнительно мало растительных остатков. Значительная масса органического вещества и химических элементов (200–400 кг/га) выносится с урожаем. Для обеспечения положительного баланса питательных элементов в агроландшафтах необходимо внесение органических и минеральных удобрений. Включение в севооборот многолетних трав увеличивает количество гумуса и улучшает его состав в почве.

Водоросли относятся к автотрофным организмам, они имеют хлорофилл и способны к фотосинтезу. Их фитомасса увеличивается на почвах с избыточным увлажнением и может достигать максимальной величины при температуре 25–35º С – до 1500 кг/га. Обилие водорослей свидетельствует о хорошей обеспеченности элементами питания. Сине-зеленые водоросли способны фиксировать молекулярный азот, диатомовые участвуют в разложении минеральных соединений. При отмирании они обогащают почву органическим веществом. В болотных почвах водоросли обогащают воду кислородом и улучшают условия развития растений.

Лишайники относятся к симбиотическим организмам, состоят из двух составных частей – гриба и водоросли. Их вклад в почвообразование в Беларуси был особенно велик в начале голоцена при превращении горной породы в мелкозем и первичном почвообразовании. Они могут существовать в неблагоприятных температурных и сухих условиях, поглощая влагу из атмосферы. В лишайниках растворимая органика составляет половину сухой массы и отличается высокой кислотностью. Органика аккумулирует до 50 кг / га зольных веществ.

Населяющие почву представители животного мира оказывают влияние на минерализацию в почве растительных остатков, образование и распад гумуса, реакцию среды и динамику элементов питания растений. Важную биохимическую роль в почве играют многоклеточные беспозвоночные животные, общий вес которых достигает 15 ц на гектар. Общие запасы зоомассы по отношению к фитомассе составляют не более 1–2 %. Животные синтезируют и разрушают органическое вещество, повышают ферментативную активность почв, ускоряют темп биологического круговорота веществ. Видовой состав и численность почвенной фауны являются в известной мере показателем типов и свойств почв и могут служить индикатором их плодородия.

Дождевые черви разрыхляют почву, улучшая ее аэрацию, перерабатывают растительные остатки, выделяют капролиты – органоминеральные структурные водопрочные комки. Особенно много капролитов в дерновых заболоченных почвах.

Заметную роль в жизни почвы играют землерои, особенно кроты. Выбросы крота могут занимать до 50 % площади участка и составлять до 50 т/га. Обычно на поверхность почвы животные выбрасывают более глубокие горизонты: материал горизонтов А₂, А₂В, В. Внесение веществ животными в верхний горизонт белорусских почв часто превышает поступление аналогичных элементов с остатками растений (с опадом). В перемещении почвенных масс могут принимать активное участие такие животные, как кабаны. Так, установлено, что кабаны существенно (до 2 раз) уменьшают радиоактивность верхнего слоя, "припахав" к верхнему слою незагрязненный нижний слой почвы.

Микроорганизмы по свойствам полифункциональны в биохимическом отношении и способны осуществлять в почвах процессы, которые недоступны растениям и животным, но которые являются существенной частью биологического круговорота энергии и веществ. Таковы процессы фиксации азота, окисления аммиака и сероводорода, восстановление сернокислых и азотнокислых солей, осаждение солей железа и марганца, микробный синтез гумуса и его минерализация, некоторых витаминов, энзим, аминокислот, антибиотиков и других физиологически активных соединений. Они являются самыми древними почвообразователями, так как появились задолго до начала развития растительного и животного царства.

Важной особенностью микроорганизмов в почве является их способность доводить процессы разложения растительного и животного органического вещества до полной минерализации, т. е. быть санитарами почв и биосферы в целом. В этом заключается принципиальное различие между ролью в биосфере микроорганизмов и ролью растений и животных. Микроорганизмы распространены по всему профилю почв, однако основная масса их сконцентрирована в гумусовом горизонте. Общий вес сырой массы различных микроорганизмов может составлять в верхнем 25-сантиметровом слое до 10 т / га. В составе гумуса их масса достигает 2,5 %. В 1 г почвы численность их в Беларуси обычно составляет десятки или сотни миллионов экземпляров.

Микробиомасса на 6 порядков меньше биозоомассы, однако высокая скорость размножения (смена поколения несколько раз в течение суток) микроорганизмов позволяет оценить их деятельность в почве и биосфере как эквивалентную деятельности растений или превышающей ее.

В почвообразовании наиболее активную роль играют бактерии, грибы и актиномицеты.

Бактерии представляют наиболее многочисленную и наиболее разнообразную группу одноклеточных организмов размером 0,5–2 мк. В составе сухого вещества бактерий содержится 5–15 % золы, в составе которой встречаются все химические элементы. Клеточные оболочки полупроницаемы и окружены бактериальной слизью, которая разрушает минеральные соединения на контакте. В клетках бактерий содержатся разнообразные ферменты, которые необходимы для протекания специфических биохимических реакций. Сильнокислые почвы, малое количество гумуса, низкие температуры и отсутствие влаги снижают рост и активность бактерий.

Почвенные бактерии делятся на две группы по условиям питания: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы используют углерод из СО₂ и минеральные соединения неорганических веществ, гетеротрофы – нуждаются в восстановленных соединениях углерода и усваивают органические соединения. Основная работа бактерий – синтез и разрушение органического вещества.

Грибы в почве представлены обширной группой нитевидных одноклеточных и многоклеточных гетеротрофных микроорганизмов. Они наиболее распространены в лесной подстилке, кислых и влажных почвах, занимая нишу, свободную от бактерий. Их размеры составляют 2–10 мк, содержание золы – около 5 %, в клеточную оболочку входят некоторые полисахариды, хитин и липоиды. Грибы могут разлагать стойкие органические соединения и окисляют органическое вещество до СО₂ и Н₂О. Под пологом леса при разложении органических остатков грибы способствуют образованию агрессивных фульвокислот, которые участвуют в процессе подзолообразования. Часто грибы выделяют токсические соединения, которые убивают определенные группы бактерий. Последовательный процесс разложения органического вещества выполняется разными группами грибов, сменяющими друг друга.

Актиномицеты рассматриваются как организмы, переходные между бактериями и грибами. Это типичные организмы-гетеротрофы. Актиномицеты придают почве запах свежераспаханной земли. Однако их биохимическая деятельность ограничена внешними условиями и поэтому они наиболее активно действуют в нейтральной среде и при температуре 25–30 °С. Некоторые из них выделяют в почвенную среду антибиотики, которые направлены на борьбу с болезнетворными микробами для нормального развития полезных микроорганизмов.

Время

Время как фактор почвообразования оказывает существенное влияние на состояние почвы ввиду длительности процесса формирования полноразвитой почвы. В. В. Докучаев (1899) выделил время (возраст) почвы как самостоятельный и независимый фактор, как некоторый множитель, на который должны умножаться действия других факторов почвообразования. В аспекте времени проявляется эффект воздействия каждого фактора или их совокупности на эволюцию почвы.

Развитие любой почвы начинается с длительного этапа медленного первичного преобразования горной породы. Оно понимается как сложный комплекс одновременно протекающих биологических, физических и химических процессов. Воздействие на горные породы организмов и продуктов их жизнедеятельности стимулирует физические и химические явления. В начальных стадиях первичный почвообразовательный процесс связан с развитием бактериальных и актиномицетных форм, которые способны разлагать первичные и вторичные минералы с образованием хелатов. При накоплении в первичных почвах органического вещества количество актиномицетов уменьшается и постепенно замещается бактериальной и грибной микрофлорой. В результате первичного почвообразования идет разрушение горных пород и составляющих их первичных минералов с образованием мелкозема и накоплением элементов – органогенов, а также почвенного гумуса. Формируются почвы с маломощным профилем (А₁ – С или немногим сложнее) типа дерново-карбонатных или примитивных (рендзин, регосолей).

Дальнейшее развитие маломощных почв предполагает их эволюцию в зональные. Вместе с почвами развивается и материнская порода; увеличивается мощность ее рухлякового слоя. Период формирования полноразвитой климаксной почвы составляет 500–1500 лет. Морфология, химический состав, новообразования отражают историю развития почв. Возраст почв определяет также степень ее зрелости.

В зависимости от характера растительности, времени воздействия биологического фактора на материнскую породу и конкретных условий (особенно климата рельефа), в которых протекает этот беспрерывный процесс, он приводит до разных форм своего проявления и образования почв с разными свойствами и плодородием.

В ходе времени изменяются морфологические особенности и свойства почвы. Под воздействием других факторов почвообразования и во времени постепенно увеличивается различие между почвообразующей породой и почвой.

Под влиянием ритмических изменений факторов почвообразования (суточных, годичных, вековых) почва проходит соответствующие циклы развития. По завершении каждого из этих циклов почва возвращается не в исходную точку, а в несколько иное состояние, постепенно изменяясь при неизменности определенного времени условий почвообразования. В условиях Беларуси, например, происходит постепенное оподзоливание почвы на карбонатной породе или заболачивание дерново-подзолистой почвы вследствие развития уплотненного иллювиального горизонта.

Причиной становления и развития новых процессов могут быть эпейрогенические, геоморфологические и климатические изменения. В течение послеледникового периода в Беларуси происходило превращение части широких пойм в надпойменные террасы с отрывом почвенного профиля от грунтовых вод.

Почвы Беларуси, сформировавшиеся на моренных отложениях, обычно имеют возраст не более 10 тыс. лет. Древние почвы разрушены ледником. Однако почвенный покров, развитый на отложениях перигляциальных областей, более древний. Процесс почвообразования мог идти синхронно с формированием наносов, как это имеет место в настоящее время в поймах рек.

В республике встречаются более древние «погребенные» почвы. Однако они изучены недостаточно.

О возрасте почв в некоторых случаях можно судить по их положению в рельефе. Это относится к почвам речных долин Беларуси. Известно, что на ранней стадии развития каждая терраса представляла собой пойму, поверхность которой испытывала периодическое затопление. С течением времени в связи с понижением базиса эрозии реки или медленными эпейрогеническими движениями повышенная часть поймы превращается в надпойменную террасу. Если река переживает несколько циклов развития, то она приобретает серию надпойменных террас. Самыми древними из них будут наиболее высокие террасы. Возраст почв водоразделов будет еще более древним.

Для восстановления истории развития современной почвы необходимо изучение реликтовых признаков и свойств современных почв при одновременном использовании всего комплекса палеогеографических, геологических и геоморфологических данных.

Реликтовыми признаками являются все свойства современной почвы, которые не соответствуют современным условиям почвообразования. Например, железисто-марганцевые конкреции в хорошо аэрируемых почвах; запасы гумуса, не соответствующие современной продуктивности фитоценозов; фракционный состав гумуса, не соответствующий современным почвенным процессам; наличие железистых, карбонатных и других аккумулятивных горизонтов, где современными процессами такие аккумуляции создаваться не могут и др.

К единичным остаточным реликтовым признакам относятся валуны, остатки фауны и флоры. Реликтовыми горизонтами могут быть карбонатный, гумусовый, железистых отложений и др. Для почв водно-ледниковых равнин Предполесья могут быть характерны признаки палеогидроморфизма, обусловленные значительно более высокой обводненностью этих равнин водами таявших ледников.

При изменении климата многие свойства почв долгое время остаются без изменений и по ним можно судить о предшествующих условиях. К таким свойствам относится, например, наличие торфяной прослойки или горизонта, сформировавшегося в условиях похолодания и увлажнения (при доминировании тундры), присутствие второго гумусового горизонта в дерново-подзолистых почвах со свойствами гумуса более близкими к условиям существования широколиственных лесов или степи, которые встречаются в восточной Беларуси.

Таким образом, почва живет в суточных, годовых, многолетних и вековых гидротермических ритмах. В соответствии с ними изменяется скорость и возможно направление почвенных процессов. Одни из них усиливаются, другие ослабляются. Динамичность почвы определяется биологической активностью. Во влажные и теплые периоды активизируются процессы синтеза и разложения органического вещества, ускоряется разрушение первичных минералов. Во влажные и холодные периоды все процессы замедляются, господствуют восстановительные условия. В сухие и теплые периоды в профиле почв накапливаются легкорастворимые соединения в форме гипса, карбонатов и др.