Нервная клетка.

НЕЙРОН-это отдельная нервная клетка, строительный блок мозга. Она передает нервные импульсы по единственному длинному волокну (аксону) и получает их по многочисленным коротким волокнам (дендритом) /Ч.Стивенс/.

Нейроны, или нервные клетки, являются строительными блоками мозга. Хотя они имеют те же самые гены, то же самое общее строе­ние и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функции, скажем печени. Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность на­ружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникаль­ной структуры, синапса, служащего для передачи информации от од­ного нейрона другому.

Полагают, что мозг человека состоит из 10¹¹ нейронов: это прибли­зительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Не найдется и двух нейронов, одинаковых по виду. Несмотря на это, их формы обы­чно укладываются в небольшое число широких категорий, и большин­ству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты я аксон. Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза фермен­тов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет приблизительно сферическую или пирами­дальную форму. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые вы­росты, которые многократно делятся и образуют ветвистое дерево вокруг тела клетки. Они создают ту основную физическую поверхность, да которую поступают идущие к данному нейрону сигналы. Аксон тя­нется далеко от тела клетки и служит той линией связи, по которой сиг­налы, генерируемые в теле данной клетки, могут передаваться на боль­шие расстояния в другие части мозга и остальной нервной системы. Аксон отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления: если отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, то от­ростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами.

Функционирование мозга связано с движением потоков информации по сложным цепям, состоящим из нейронных сетей. Информация передается от одной клетки к другой в специализированных местах контакта - синапсах. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. Хотя в своем большинстве синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой, существуют и иные типы синаптических контактов: междуаксоном и аксоном, между дендритом и дендритом и между аксоном и телом клетки. В области синапса аксон обычно расширяется, образуя на конце пресинаптическую бляшку, которая является передающей информацию частью контакта. Концевая бляшка содержит мелкие сферические обра­зования, называемые синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит несколько тысяч молекул химического медиатора. По прибы­тии в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые из пузырьков выбрасывают свое содержимое в узкую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита другой клетки, предназначенного для приема таких химических сигналов. Таким образом, информация передается от одного нейрона другому с помощью некоторого посредники или медиатора. Импульсация нейрона отражает активацию воздействующими нейронами сотен синапсов. Некоторые синапсы являются возбуждающими, т. е. они способствуют генерации импульсов, тогда как другие-тормозные-способны аннулировать действие сигналов, которые в их отсутствие могли бы возбудить разряд нейрона.

Хотя нейроны и являются строительными блоками мозга, это не единственные клетки, которые в нем имеются. Так, кислород и пита­тельные вещества поставляются плотной сетью кровеносных сосудов. Существует потребность и в соединительной ткани, особенно на поверхности мозга. Один из важных классов клеток центральной нервной системы составляют глиальные клетки, или глия. Глия занимает в нервной системе практически все пространство, которое не занято самими нейронами. Хотя функция глии пока не вполне изучена, по-видимому, она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов.

Еще одним типом клеток, повсеместно встречающихся в нервной системе, являются шванновские клетки. Оказывается, все аксоны заключены в оболочку из шванновских клеток. В некоторых случаях шванновские клетки просто окутывают аксон тонким слоем. Во многих же случаях в ходе эмбриогенеза шванновская клетка закручивается вокруг аксона, образуя несколько плотных слоев изоляции, называемой миелином. Миелиновая оболочка прерывается примерно через каждый миллиметр по длине аксона узкими щелями - так называемыми перехватами Ранвье.

В аксонах, имеющих оболочку такого типа, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной. Эволюционный смысл миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в экономии метаболической энер­гии нейрона. Как правило, миелинизированные нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные.

Нейроны способны выполнять свою функцию только благодаря то­му что их наружная мембрана обладает особыми свойствами. Мембра­на аксона по всей его длине специализирована для проведения электри­ческого импульса. Мембрана аксонных окончаний способна выделять медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрио­нального развития, так что каждая клетка отыскивает предназначенное ей место в сети, состоящей из 10¹¹ клеток. В связи с этим многие совре­менные исследования сосредоточены на изучении всех тех свойств мем­браны, которые ответственны за нервный импульс, за синаптическую передачу, за узнавание клеток и за установление контактов между клетками.

Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упо­рядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидро­фобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют вну­треннюю часть мембраны. Липидная часть мембраны приблизительно одинакова у клеток всех типов. Что делает одну мембрану отличной от другой, так это специфические белки, которые связаны с мембраной тем или иным способом. Белки, которые фактически встроены в двойной липидный слой, называются внутренними белками. Другие белки, пери­ферические мембранные белки прикреплены к мембранной поверхности, но не являются неотъемлемой частью ее структуры. В связи с тем, что мембранные липиды - жидкости, даже внутренние белки часто могут свободно перемещаться с места на место путем диффузии. Однако в не­которых случаях белки жестко закрепляются с помощью вспомога­тельных структур.

Мембранные белки всех клеток распадаются на пять классов: на­сосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурные белки. Насосы расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул против концентрационных градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке. Поскольку заряженные молекулы не могут пройти через сам двойной липидный слой, клетки приобрели в процессе эволюции белковые каналы, обеспечивающие избирательные пути для диффузии специфических ионов. Клеточные мембраны должны узнавать и прикреплять многие типы молекул. Эти функции выполняют рецепторные белки, которые представляют собой центры связывания, обладающие высокой специфичностью и сродством. Ферменты размещаются внутри мембраны или на ней, чем облегчается протекание химических реакций у мембранной поверхности. Наконец, структурные белки обеспечивают соединение клеток в органы и поддержание субклеточной структуры. Эти пять классов мембранных белков не обязательно взаимно исключают друг друга. Так, например, тот или иной белок может быть одновременно и рецептором, и ферментом, и насосом

Мембранные белки - это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно, и функций мозга. Поскольку они занимают такое центральное место в современных представлениях о нейроне, я сконцентрирую свое обсуждение вокруг описания ионного насоса, различных типов ка­налов и ряда других белков, которые в совокупности наделяют нейроны их уникальными свойствами. Общая идея состоит в том, чтобы сумми­ровать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особен­ности функций нейрона.

Подобно всем другим клеткам нейрон способен поддерживать по­стоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей его жидкости. Особенно поразительны различия в кон­центрациях ионов натрия и калия. Наружная среда приблизительно в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда примерно в 10 раз богаче калием, чем наружная. Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов на­трия на ионы калия из наружной среды. Такое выкачивание натрия осу­ществляется внутренним мембранным белком, называемым Na-K-аде-нозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, на-триевь1м насосом.

Белковая молекула натриевого насоса (или комплекс белковых субъединиц) имеет молекулярный вес около 275 000 и размеры порядка 6х8 нанометров, что несколько больше толщины клеточной мем­браны. Каждый натриевый насос может использовать энергию, запасен­ную в форме фосфатной связи в аденозинтрифосфате (АТФ), для того, чтобы обменять три иона натрия внутренней среды клетки на два иона калия наружной среды. Работая с максимальной скоростью, каждый на­сос способен транспортировать через мембрану около 200 ионов натрия и 130 ионов калия в секунду. Однако фактическая скорость регулируется в соответствии с потребностями клетки. У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мем­бранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше. Типичный мелкий нейрон имеет, по-ви­димому, порядка миллиона натриевых насосов, способных перемешать около 200 миллионов ионов натрия в секунду. Именно трансмем­бранные градиенты натрия и калия обеспечивают возможность проведе­ния по нейрону нервного импульса.

Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерации нервного импульса и синаптической передачи. Чтобы представить значе­ние каналов для электрической активности мозга, я коротко опишу ме­ханизм нервного импульса, а затем опять вернусь к более систематиче­скому описанию свойств каналов.

Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сто­рону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрица­тельный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде. Четверть века тому назад в своих классических работах по изучению передачи нервного импульса вдоль гигантского аксона кальмара ан­глийские исследователи А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц показали, что распространение нервного импульса сопровождается резкими измене­ниями проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и калия. Ког­да нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве слу­чаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается. Непосредственно впереди области с изме­ненным потенциалом (по направлению распространения нервного импульса) открываются мембранные каналы, пропускающие в клетку ионы натрия.

Этот процесс является самоусиливающимся: поток ионов натрия через мембрану способствует открыванию большего числа каналов облегчает другим ионам возможность следовать за ними. Проникшие в клетку ионы натрия изменяют отрицательный внутренний потенциал мембраны на положительный. Вскоре после открывания натриевые ка­налы закрываются, но теперь открывается другая группа каналов, которая позволяет ионам калия выходить наружу. Этот поток восстанавли­вает потенциал внутри аксона до величины его потенциала покоя, т.е. до —70 мВ. Резкий скачок потенциала сначала в положительную, а за­тем в отрицательную сторону, который выглядит на экране осциллографа как пик («спайк»), известен под названием потенциала действия и является электрическим выражением нервного импульса. Волна изме­нения потенциала стремительно проносится по аксону до самого его конца во многом подобно тому, как бежит пламя по бикфордову

шнуру.

Это краткое описание нервного импульса иллюстрирует важность каналов для электрической активности нейронов и подчеркивает два фундаментальных свойства каналов: избирательность и наличие во­ротных механизмов. Каналы проницаемы избирательно, и степень изби­рательности варьирует в широких пределах. Так, каналы одного типа позволяют проходить ионам натрия, но сильно препятствуют прохож­дению ионов калия, тогда как каналы другого типа делают обратное. Однако избирательность редко бывает абсолютной. Канал одного типа, который практически не обладает избирательностью, позволяет прохо­дить примерно 85 ионам натрия на каждые 100 ионов калия; другой ка­нал, с большей избирательностью, пропускает только около 7 ионов натрия на каждые 100 ионов калия. Канал первого типа, известный как активируемый ацетилхолином, имеет пору диаметром около 0,8 нм, ко­торая заполнена водой. У канала второго типа, известного как ка­лиевый канал, пора значительно меньше и содержит меньше воды.

Ион натрия приблизительно на 30% меньше иона калия. Точная мо­лекулярная структура, позволяющая более крупным ионам проходить через клеточную мембрану легче, чем более мелким, неизвестна. Однако общие принципы, лежащие в основе такой дискриминации, понятны. Они включают взаимодействия между ионами и участками канальной структуры, сочетающиеся со специфическим упорядочением молекул воды внутри поры.

Воротные механизмы, регулирующие открывание и закрывание мембранных каналов, представлены двумя основными типами. Канал одного типа, упоминавшийся выше при описании нервного импульса, откры­вается и закрывается в ответ на изменения потенциала клеточной мембраны, поэтому говорят, что он управляется электрически. Второй тип каналов управляется химически. Такие каналы реагируют лишь сла­бо, если вообще реагируют, на изменения потенциала, но открываются, когда особая молекула-медиатор-связывается с некоторой рецепторной областью на белке канала. Химически управляемые каналы обнару­жены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости. Химиче­ски управляемые каналы обычно именуют в соответствии с их специфи­ческим медиатором. Так, например, говорят об АХ-активируемых кана­лах или о ГАМК-активируемых каналах (АХ-ацетилхолин, ГАМК— гамма-аминомасляная кислота). Электрически управляемые каналы принято называть по иону, наиболее легко проходящему через данный канал.

Функционируя, белки обычно изменяют свою форму. Такие измене­ния формы, называемые конформационными, особенно ярко выражены у сократимых белков, ответственных за движение клеток, но они не ме­нее важны и для многих ферментов и других белков. Конформационные изменения канальных белков составляют основу воротных механизмов поскольку они обеспечивают открывание и закрывание канала за счет малых перемещений частей молекулы, расположенных в критическом месте и позволяющих блокировать или освобождать пору.

Когда электрически или химически управляемые каналы открывают­ся и пропускают ионы, возникает электрический ток, который можно измерить. Совсем недавно в нескольких случаях удалось зарегистриро­вать ток, проходящий через одиночный канал, так что его открывание и закрывание можно было исследовать непосредственно. Обнаружи­лось, что время, на протяжении которого канал остается открытым, варьирует случайным образом, так как открывание и закрывание канала есть результат некоторых конформационных изменений белковой моле­кулы, встроенной в мембрану. Наличие случайности в воротных процес­сах проистекает из случайных столкновений молекул воды и других мо­лекул со структурными элементами канала.

Ещё в 50-60-х гг. нейрон в том виде, как его обычно описывали в учебниках, казался очень простой структурой. Теперь благодаря таким эффективным методам исследования, как электронная микроскопия и внутриклеточная регистрация при помощи микро электродов, известно, что нейроны имеют исключительно сложную морфо - функциональную организацию и отличаются большим разнообразием.

Конечной целью комплекса наук (анатомии и физиологии ЦНС, физиологии ВНД и нейропсихологии) является объяснение того, как нейроны, действуя совместно, могут привести к реализации поведения, наблюдаемого у целого организма. Поэтому чрезвычайно важно прежде всего установить, из чего состоят, как устроены, что могут и чего не могут делать отдельные нейроны. Эта необходимость требует изучения анатомии и физиологии. Если объект исследования находится «на стыке наук», то исследование неминуемо сопряжено с трудностями. Грамотный психолог должен знать анатомию и физиологию и в то же время иметь прочные знания по психологии.

До середины 19 в. был широко распространен взгляд на нервную систему как на непрерывное сплетение трубочек (наподобие сосудистой системы), по которым течёт жидкость или электричество. Работа анатомов – Гиса, Кёлликера, Рамон-и-Кахаля – позволила Вальдейеру выдвинуть «нейронную теорию», Вальдейер был убеждён, что нервная система состоит из множества отдельных клеток, называемых «нейронами», и что от одной клетки к другой проводится «нервная энергия». Даже в 1935 г. были такие учёные, которые не разделяли этого убеждения, однако с изобретением электронного микроскопа появилась возможность продемонстрировать наличие промежутков между отдельными клетками. В ходе этих и многих других исследований было однозначно выяснено, что нервная клетка, или нейрон, - является основой структурно – функциональной единицей нервной системы.

Первые исследования по физиологии нейронов проводились в значительной мере на изолированных участках периферических нервов, которые сохраняют в течение некоторого времени нормальные функции, если поместить их соответствующие условия. Вследствие этого многие из свойств, которые были выявлены и приписаны нейронам вообще, в действительности относились лишь к определенным частям некоторых, довольно нетипичных нейронов. Более того, поскольку отчётливой особенностью таких препаратов была способность реагировать на раздражение электрическим током, а проведение нервных импульсов обычно регистрировалось с помощью электрических приборов, исследователи невольно оказались под властью идеи о важном значении электрических свойств нервов. На протяжении многих лет наиболее широко была распространена теория нервного проведения,утверждавшая, что электрический ток, вызываемы импульсом в одном нейроне, ответственен за разряд других нейронов, с которыми контактирует первый.

Эта теория, хотя она и была неправильной, вызывала к жизни многие ценные исследования на таких простых нервных цепях, как нервно- мышечное соединение и спинномозговые связи, ответственные за рефлекторные реакции. Но постепенно данных, противоречащих электрической теории нервного проведения, становилось всё больше, и их нельзя было не учитывать. Наконец, за последние 20 –25 лет была создана более сложная и близкая к истине модель нейрона.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ: