Пищеварение в полости рта. У большинства животных и человека пребывание пищи в полости рта непродолжительно и ее ферментативная обработка в этом отделе пищеварительного аппарата

У большинства животных и человека пребывание пищи в полости рта непродолжительно и ее ферментативная обработка в этом отделе пищеварительного аппарата несущественна. Однако роль его в питании чрезвычайно велика. Ротовой отдел имеет отношение к захвату пищи, анализу ее свойств, подготовке к химической обработке и продвижению по пищеводу в желудок. Для поглощения или отвергания пищи имеет значение рецепция ротовой полости (вкусовая, тактильная, температурная, болевая). Акт жевания обеспечивает измельчение пищи и формирование пищевого комка, акт глотания – дальнейшую его транспортировку. Эти процессы осуществляются благодаря координированной деятельности структур, распложенных на различных уровнях центрально нервной системы, объединяемых под названием «пищевой центр». Состояние этого центра определяет различные параметры вкусовой рецепции, поглощение или отвергание определенных веществ в соответствии с содержанием их в организме, и существенно влияет на переработку пищи в ротовой полости. В свою очередь, информация, поступающая от рецепторов последней в различные отделы пищевого центра, оказывает на него значительное влияние. При этом может существенно меняться моторная и секреторная функции пищеварительного аппарата, количественные и качественные параметры переработки пищи в желудочно-кишечном тракте, а также скорость поступления продуктов гидролиза во внутреннюю среду организма. Раздражения рецепторов ротовой полости оказывают влияние и на метаболические процессы.

Таким образом, несмотря на то, что пребывание пищи в ротовой полости кратковременно, этот отдел пищеварительного канала оказывает влияние на все этапы, связанные с поглощением, переработкой и всасыванием продуктов питания.

Важнейшую роль в обеспечении указанных процессов играет слюна – секрет, выделяемый в полость рта слюнными железами. Слюна играет существенную роль в обеспечении информации относительно химического состава пищи, поступившей в ротовую полость, так как вкусовая рецепция осуществляется лишь при условии, что вещество находится в растворенном состоянии. Кроме того, вкусовая рецепция связана со сложным взаимодействием химических веществ со слюной.

Чрезвычайно важна роль слюны при формировании пищевого комка; механическая обработка пищи по сниженной саливации затруднена; нарушаются дальнейшая транспортировка и переработка пищи в желудке и кишечнике. Увлажнение и ослизнение пищевой массы – одна из основных функций слюнных желез.

Слюнные железы обслуживают и некоторые процессы, не связанные с питанием, например у многих животных, не имеющих потовых желез, испарение слюны с языка играет терморегуляторную роль. У человека слюноотделение тесно связано с речевой функцией.

Связь слюноотделения с различными функциями организма нередко затрудняет понимание этого процесса и приводит к противоречивым заключениям. В частности, нельзя считать окончательно решенным вопрос о степени адаптации у человека слюноотделения (как в количественном, так и в качественном отношении) к различным пищевым веществам. Эмоциональное напряжение, особенно отрицательные эмоции, вызывают чаще всего торможение секреции слюны. На характер слюноотделения может оказывать влияние и мышечное утомление, общая слабость организма, различные соматические и нервные заболевания.

Методы исследования слюноотделения. В хронических условиях исследуются динамика секреции отдельных желез, а также состав слюны. Для получения смешанной слюны у человека собирают градуированный сосуд слюну, периодически сплевываемую или вытекающую при открытом рте. Можно собирать слюну на помещаемые ротовую полость губки, а также отсасывать пипеткой или вакуумным сифоном.

Сложнее сбор слюны из отдельных желез. Еще в прошлом веке предложено канюлировать слюнные протоки металлическими или полиэтиленовыми трубочками диметром 0,25-3мм. Существуют приспособления, позволяющие одновременно канюлировать протоки всех слюнных желез.

В 1910 г. Карлсоном и Криттенденом была предложена капсул для обирания слюны из Стенонова протока без канюлирования. Она состоит из двух камер. В наружной создается вакуум, благодаря которому капсула плотно присасывается к слизистой. В дальнейшем Лешле и Красногорский модифицировали капсулу для собирания слюны из протоков других желез. Сложность использования капсул связана с необходимостью индивидуальной подгонки.

У животных для собирания слюны в хронических опытах прибегают чаще всего к хирургическим способам канюлирования или подшивания специальных воронок и капсул. Из выведенных нарушу, на поверхность щеки протоков у собак слюну собирают с помощью специальной воронки, приклеиваемой менделеевской замазкой. У мелких животных слюноотделение измеряется тампончиками, которые взвешиваются до и после пробы.

Предложены и другие способы регистрации слюноотделения. В частности, интегральная и тахометрическая (дифференциальная) кривые слюноотделения регистрируются электрическим путем или оптически при помощи чернильно-пишущих приборов саливоинтегратора и саливотахометра. В этих приборах каждая капля слюны замыкает электрическую цепь, и прибор фиксирует это пером или счетчиком. Имеются методы, основанные на использовании взаимоотношения между скоростью секреции и удельным весом слюны.

Состав слюны. Слюна человека и животных является смешанным секретом околоушных, подчелюстных, подъязычных желез, а также многочисленных мелких желез языка, дна полости рта и неба. Ее состав определяется видом животного, возрастом, функциональным состоянием и т.д. Секрет различных слюнных желез неодинаков и меняется в зависимости от раздражителя (пищевой, химический, нервная стимуляция и пр.). По составу смешанная слюна (иначе называемая ротовой жидкостью) отличается от слюны, полученной из выводных протоков, наличием десквамированных эпителиальных клеток, микроорганизмов им продуктов их жизнедеятельности, слюнных телец, остатков мокроты и т.д.

Слюна человека в нормальных условиях представляет собой вязкую, опалесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001 – 1,017 и вязкостью, колеблющейся в диапазоне 1.1-1.32 пуаза. Ежедневно ее продуцируется 0,5-2,0 л, из которых до 30 % приходится на долю околоушных желез. Однако скорость секреции неравномерная и зависит от ряда факторов: возраста (после 55-60 лет слюноотделение замедляется), нервного возбуждения, пищевого раздражителя. Во время сна слюны выделяется очень мало (0,05 мл/мин), при бодрствовании – до 0,5 мл/мин, при стимуляции – до 2,0-2,3 мл/мин. Чем больше выделятся слюны, тем менее зубы поражаются кариесом.

Важным фактором, влияющим на состав слюны, является скорость секреции, составляющая у человека в отсутствии стимуляции около 0,24 мл/мин. При жевании она может возрастать до 200 мл/час. Активная реакция (рН) смешанной слюны человека колеблется в пределах 5,8-7,36. рН слюны околоушных желез в покое равна 5.82, в подчелюстных - 6,39. Увеличение скорости секреции сдвигает рН в щелочную сторону – до 7,8. Буферные свойства слюны определяются присутствием в ней бикарбонатов, фосфатов и белков. Буферная емкость слюны изменяется под воздействием ряда факторов. Так, применение в течение длительного времени углеводной пищи снижает буферную емкость слюны, а соблюдение высокобелковой диеты – повышает ее. Слюна, собранная во время еды, обладает более высокой буферной емкостью, чем слюна, выделяемая в промежутках между приемами пищи. Чем больше буферная емкость слюны, тем меньше поражаемость зубов кариесом.

Смешанная слюна человека содержит около 99.4-99,5 % воды, 05-0,6 % сухого остатка и некоторое количество газов. Сухой остаток (в среднем 5-7 г ежедневно) состоит из неорганических и органических веществ, причем на долю последних приходится более половины. Неорганические компоненты представлены ионами: калия, натрия, кальция, лития, магния, железа, хлора, фтора, серы, роданистых и других соединений. Существуют данные о выделении со слюной солей йода, ртути, свинца, мышьяка, висмута, урана. Концентрация солей калия, кальция, магния в слюне относительно высока и в 1,5-4 раза превышает таковую в плазме.

Органические вещества слюны представлены белками и азотсодержащими веществами небелковой природы. В слюне околоушной железы находятся альбумины (7,6%), альфа-глобулины (11,1%), бета-глобулины (43.3%), гамма- глобулины (18,5%) и лизоцим (18.1%). Из ферментов – амилаза. В слюне подчелюстной железы много нейтральных и кислых мукопротеинов, образующих т.н. муцин, главное вещество слизи.

Как уже было сказано, слюна человека и многих млекопитающих содержит в значительных количествах амилазу, принадлежащую к классу альфа-амилаз. Она специфически расщепляет 1,4-гликозидные связи в молекулах крахмала и гликогена, приводя к образованию декстринов, а затем мальтозы и глюкозы. Амилаза присутствует в очень низкой концентрации в человеческой слюне при рождении и достигает уровня взрослых к концу первого года жизни. При кормлении углеводной пищей ее концентрация растет. Из карбогидраз слюна содержит также альфа-глюкозидазу (мальтозу), расщепляющую не только мальтозу, но и сахарозу. Кроме того, в ней обнаружены в небольшом количестве и другие ферменты (протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фосфатазы и др.), функция которых в настоящее время остается неясной. В общей сложности в настоящее время в ротовой жидкости обнаружено более 50 ферментов. По происхождению ферменты делятся на три группы: 1) секретируемые слюнными железами; 2) образующиеся в процессе ферментативной деятельности бактерий; 3) образующиеся в результате распада лейкоцитов в полости рта.

Слюна обладает бактерицидными и предупреждающими кариес свойствами, зависящими главным образом от присутствия фермента лизоцима.

Из небелковых азотсодержащих веществ в слюне обнаружены мочевина, аммиак, креатинин, свободные аминокислоты. Имеются данные о присутствии в ней витаминов, антибиотиков, что указывает на участие слюны в экскреции этих соединений.

Функции слюны. Функции слюны многообразны и важны для жизнедеятельности организма. Известно, что при наступлении гипосаливации (снижения слюноотделения)_ и особенно ксеростомии (отсутствия слюны) быстро развиваются заболевания слизистой оболочки рта, а спустя 3-6 мц наступает множественное поражение зубов кариесом. Наряду с этим проявляются затруднения при пережевывании и глотании пищи, при осуществлении речевой функции.

Защитная функция заключается в увлажнении и покрытии слоем слизи (муцина) слизистой оболочки рта, что предохраняет последнюю от высыхания, образования трещин и воздействия механических раздражителей. Слюна осуществляет очищение (смывание) поверхности зубов и слизистой оболочки от микроорганизмов и продуктов жизнедеятельности, остатков пищи. Важное значение имеют бактерицидные свойства слюны, которые осуществляются благодаря действию ряда ферментов (лизоцим, липаза, РНК-аза, ДНК-аза), опсонинов, лейкинов и др.

В осуществлении защитной функции слюны важную роль играет ее плазмосвертывающая и фибринолитическая способность. В слюне содержатся тромбопластин, антигепариновая субстанция, протромбин, активаторы и ингибиторы фибринолиза. Эти вещества играют большую роль в обеспечении местного гомеостаза слизистой и поверхности зубов и улучшении регенерации поврежденных тканей, способствуют быстро остановке кровотечения в полости рта.

Речеулучшающая функция слюны связана с тем, что резонансные свойства полости рта лучше осуществляются, когда слизистая хорошо смочена слюной. Сухость во рту мешает речи.

Пищеварительная функция слюны проявляется в формировании пищевого комка, его пропитывании ферментами и проглатывании.

Секреция слюны на пищевые и отвергаемые вещества. Опыты, проведенные в лабораториях Павлова, Бабкина, и др., показали, что вне приема пищи у собак слюна не отделяется, а в период работы слюнная секреция хорошо приспособлена к раздражителям, поступающим в ротовую полость. Одним из наиболее сильных раздражителей слюноотделения является сухость пищи; чем пища суше, тем большее количество слюны на нее отделяется. На отвергаемые вещества выделяется более жидкая и бедная органическими веществами слюна. Однако, у человека слюна, выделяемая на пищевые и отвергаемые вещества, содержит примерно одинаковое количество ферментов и мало различается по рН и вязкости. Возможно, это связано с тем, что у человека отвергаемые вещества не смываются, как у собаки, а выплевываются.

В отличие от животных, у человека характер секреции слюны непрерывный. Это тесно связано с речевой функцией, так как слюна обеспечивает во время речи увлажнение слизистой ротовой полости, что улучшает ее резонирующие и звукообразующие свойства.

Регуляция слюноотделения. Секреция слюнных желез связана с раздражением различных рецепторных полей и центральным действием некоторых гуморальных факторов. Слюноотделение может также возбуждаться или тормозиться при введении в организм фармакологических агентов. Количество отделяемой слюны и ее качественный состав в значительной степени зависят от состояния внутренней среды организма, уровня возбуждения пищевого, терморегуляторного и других нервных центров. Слюнные железы принимают участие в осуществлении нескольких функций. Центральный аппарат их регуляции обеспечивает приспособляемость слюноотделения преимущественно к тем потребностям организма, которые для него данный момент наиболее существенны.

Важнейшим рецепторным полем для возникновения слюноотделения является полость рта. Слюноотделение возникает также при раздражении других рефлекторных зон, например, желудка (Курцин), пищевода (Сыренов), терморецепторов (у собак). Слюноотделение может усиливаться или угнетаться при эмоциональном возбуждении, вызванном травмирующим или болевым воздействием. Описаны тормозные влияния на слюноотделение и проявление сухости во рту при отрицательных эмоциях (например, чувстве страха) у человека. Для стоматолога важно знать, что любые его манипуляции в полости рта у пациента могут вызывать обильное слюнотечение.

Латентный период рефлекторного слюноотделения колеблется от 1 до 20 секунд.

Слюнные железы получают симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Считается, что основным секреторным нервом для слюнных желез является парасимпатические волокна, а симпатикус вызывает отделение небольшого количества густой, богатой ферментами слюны. У человека стимуляция симпатического ствола на шее вызывает секрецию подчелюстной железы, а на околоушную это влияние не распространяется.

Слюноотделительные центры продолговатого мозга состоят из двух симметрично расположенных нейронных пулов в ретикулярной формации, которые простираются с каждой стороны ядра лицевого нерва до передней части n. ambiguus. Ростральная часть этого нейронного образования – верхнее слюноотделительное ядро – связана с подчелюстной и подъязычной железами, каудальная часть – нижнее слюноотделительное ядро – с околоушной железой. Имеется тесная функциональная связь между сердечно-сосудистой, дыхательной и слюноотделительной системами. Например, в такую сложную реакцию, какой является рвотный акт, включаются слюноотделение, глотание, спастические дыхательные движения, сердечно-сосудистые реакции, мускулатура живота и диафрагма.

Большую роль в регуляции слюноотделения играют ядра гипоталамуса. Существует и корковая регуляция слюноотделения, доказательством чего является возможность выработки условного рефлекса.

Помимо нервной регуляции работы слюнных желез, установлено определенное влияние на их деятельность половых гормонов, гормонов гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, имеющее более модулирующее, нежели пусковое значение.

Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии. В этом случае усиленное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительных центров угольной кислотой.

Гиперсаливация вызывается рядом причин и наблюдается при воздействии многих физиологических и патологических факторов. К ним относятся такие, как раздражение пищей, действие парасимпатомиметических веществ (пилокарпин, мускарин и др.), гиперсекреция больших пищеварительных желез у больных с язвенной болезнью желудка, заболеваниями поджелудочной железы. Повышенное слюноотделение наблюдается при отравлении ртутью или йодом, рефлекторном раздражении слюнных желез у больных с глистной инвазией, паркинсонизме, бешенстве, спинной сухотке, беременности, рвоте. Гиперсаливация может возникать и при сильном раздражении некоторых внутренних органов – прямой кишки, мочевого пузыря, гениталий. Можно наблюдать гиперсаливацию при рефлекторном нарушении функций слюнных желез и воздействии холинолитиков, при волнении, усиленном потении, расстройстве водного обмена, после больших кровотечений и длительного поноса. Угнетение секреции слюны наблюдается при ботулизме, азотемии, злокачественном малокровии, двустороннем параличе лицевого нерва, прогрессивном параличе.

Жевание. Процесс механической обработки пищи – жевание – заключается в измельчении твердых составных ее частей и перемешивании со слюной. Жевание способствует также оценке вкусовых качеств пищи и участвует в возбуждении слюнной и желудочной секреции. Так как жевание перемешивает пищу со слюной, то оно облегчает не только проглатывание, но и переваривание углеводов амилазой.

Акт жевания чисто рефлекторный, частично произвольный. Он регулируется нервным центром, расположенным в продолговатом мозгу (центр жевания). При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных. вкусовых), откуда импульсы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к центру жевания, а затем по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) – к жевательным мышцам. У человека и большинства животных верхняя челюсть неподвижна, поэтому жевание сводится к движениям нижней челюсти, осуществляемых в направлениях сверху вниз, спереди назад и вбок. Мышцы языка и щек играют важную роль в удержании пищи между жевательными поверхностями. Регуляция движений нижней челюсти для осуществления акта жевания происходит при участии проприорецепторов, находящихся в толще жевательных мышц.

Челюсти обычно сомкнуты в противовес силе тяжести. Тактильное раздражение поверхности полости рта (языка, щек, верхней и нижней губ, передней части твердого неба) пищевыми частичками вызывает рефлекторное торможение замыкательных мышц. Открывание ротовой полости сопровождается рефлекторной отдачей закрывания, которая, если пища находится во рту, опять вызывает открывание рта. Таким образом, ритмический акт пережевывания происходит непроизвольно. Способность жевать сознательно и регулировать эту функцию на непроизвольном уровне предположительно связывают с представительством акта жевания в структурах различных уровней мозга.

Животное, лишенное высших нервных центров, лежащих над средним мозгом, продолжает рефлекторно жевать, когда в рот вкладывается пища. Одностороннее раздражение сопровождается сокращением мышц на той же стороне, в результате чего жевание становится асимметричным: по силе оно больше на стороне рта, содержащей пищу. Униполярность жевательных движений была показана Шеррингтоном в 1917 г. Однако более поздними исследователями было установлено билатеральное представительство жевательных движений на корковом уровне. При раздражении коры наблюдаются электоромиографические реакции в жевательных мышцах обеих сторон.

Жевательные движения исследуют при помощи кинематографического, рентгенокинематографического и электромиографического методов. Жевательные движения можно зарегистрировать также графическим путем (мастикациография). Мастикациограф состоит из резинового баллона, помещенного в специальный пластмассовый футляр, который прикрепляется к нижней челюсти. Баллон при помощи воздушной передачи соединяется с мареевской капсулой, перо которой записывает движения нижней челюсти на движущемся барабане кимографа.

При пережевывании различной пищи наблюдается повторяющийся цикл движений – жевательный период. Он состоит из нескольких фаз – 1) покоя; 2) введение пищи в рот; 3) ориентировочная фаза жевания; 4) основная фаза жевания; 5) формирование комка и его проглатывание. Соотношение фаз, а также количество и величина размахов жевательных движений и продолжительность пауз глотания зависит от пищевого комка, консистенции пищи, ее вкусовых качеств. Кривая движений нижней челюсти при еде костей характеризуется чередованием жевательных движений с паузами дробления.

Рисунок №2. Схема мастикациографа и мастикациограмма одного