Растительная клетка как осмотическая система.

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом.

Полупроницаемая мембрана – это мембрана, хорошо проницаемая для воды и непроницаемая или плохо проницаемая для растворенных в воде веществ.

Осмотическая ячейка – это пространство, окруженное полупроницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, способным развивать определенное осмотическое давление.

Осмотическое давление (диффузное давление) – термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя. Если раствор отделен от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, то возможна лишь односторонняя диффузия – осмотическое всасывание растворителя через мембрану в раствор. В этом случае осмотическое давление становится доступной для прямого измерения величиной. Оно равно избыточному давлению, приложенному со стороны раствора при осмотическом равновесии.

Осмотическое давление обусловлено понижением химического потенциала растворителя в присутствии растворённого вещества. Тенденция системы выравнивать химические потенциалы во всех частях своего объёма и переходить в состояние с более низким уровнем свободной энергии вызывает

осмотический (диффузионный) перенос вещества.

Осмотическое давление в идеальных и предельно разбавленных растворах не зависит от природы растворителя и растворённых веществ; при постоянной температуре оно определяется только числом «кинетических элементов» (ионов, молекул, ассоциатов или коллоидных частиц) в единице объёма раствора.

Осмотическое давление (Р) численно равно давлению, которое оказало бы растворённое веще-

ство, если бы оно при данной температуре находилось в состоянии идеального газа и занимало объём, равный объёму раствора.

Осмотическое давление измеряют с помощью специальных приборов (осмометров), определяя избыточное гидростатическое давление столба жидкости в трубке осмометра после установления осмотического равновесия.

Осмос является основным механизмом поступления воды в растительную клетку.

Все клеточные мембраны, в том числе плазмалемма и тонопласт, являются полупроницаемыми мембранами.

Вода проходит в клетку через водные поры в плазмалемме, образованные специальными белками – аквапоринами.

Внутри вакуоли («осмотической ячейки») клеточный сок развивает ос-

мотическое давление π:

π = i С R T,

где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – газовая постоянная 0,082 л × атм/град × моль; i – изотонический коэффициент, равный 1 + α(n–1), где α – степень электролитической диссоциации; n – число ионов, на которые распадается молекула электролита.

Благодаря осмотическому притоку воды в клетку там возникает гидростатическое давление, называемое тургорным. Это давление прижимает цитоплазму к клеточной стенке и растягивает ее.

Клеточная стенка имеет ограниченную эластичность и оказывает равное противодавление. Эластическое растяжение ткани благодаря тургорному давлению ее клеток придает твердость неодревесневшим частям растений. Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное давление падает. Тургорное давление противодействует притоку воды в клетку. Давление, с которым вода осмотически притекает в клетку, равно, таким образом, разности осмотического давления π и тургорного давления P. Эту величину называют сосущей силой S:

S = π – P.

Вода поступает в клетку из внешнего раствора, если его потенциальное осмотическое давление меньше сосущей силы клетки, и, наоборот, вода выходит из клетки в раствор с более высоким потенциальным осмотическим давлением.

Величину осмотического потенциала можно определить плазмолитическим методом.

Плазмолиз – это процесс, обусловленный потерей воды клеткой. Он проявляется в отходе протопласта от клеточной стенки. При переносе плазмолизированных тканей в гипотонический раствор (или чистую воду) вода поступает в клетку и происходит деплазмолиз. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает – и она прижимает цитоплазму к клеточной стенке.

Плазмолитический метод основан на подборе изоосмотического (изотонического) раствора, то есть имеющего осмотический потенциал, равный осмотическому потенциалу клетки. Раствор, при котором начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию наружного раствора в молях, можно вычислить осмотический потенциал клетки.

Иногда при сильном завядании протопласт не отстает от клеточной стенки, как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная стенка прогибается. Это явление называют циторризом. Развивается натяжение (или отрицательное давление стенки) – и потенциал тургорного давления приобретает отрицательное значение. В этом случае величина водного потенциала определяется уже не разностью, а суммой осмотического

Величина осмотического потенциала позволяет судить о способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы.

Осмотический потенциал колеблется у разных растений в пределах от –5 до –200 баров. У водных растений осмотический потенциал около –1 бара. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от –5 до –30 баров, растения степей и пустынь имеют более отрицательный осмотический потенциал. Осмотический потенциал различен и у разных жизненных форм. У деревьев он отрицательнее, чем у кустарников и травянистых растений. У светолюбивых растений осмотический потенциал отрицательнее, чем у теневыносливых растений.

Поступление воды в клетку обусловлено не только осмотическим давлением, но и силой набухания. Набуханием называют поглощение жидкости или пара высокомолекулярным веществом (набухающим телом), сопровождаемое увеличением объема.

Явление набухания обусловлено коллоидальными и капиллярными эффектами. В протоплазме преобладает набухание на коллоидальной основе (гидратация коллоидов), а в клеточной стенке наблю-даются оба эффекта: капиллярный – накопление воды между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах; коллоидальный – гидратация полисахаридов, особенно гемицеллюлоз. У некоторых частей растений поглощение воды происходит исключительно путем набухания, например у семян.

Вода в клетку может поступать также в процессе пиноцитоза, когда часть плазмалеммы прогибается внутрь клетки. Внешние края такой инвагинации смыкаются и виде пузырька – везикулы с адсорбированными частицами и внешним раствором, – который проходит внутрь цитоплазмы.