СКРЕЩИВАНИИ

Дигибридным называют такое скрещивание, при котором родительские формы отличаются одна от другой по двум парам альтернативных признаков. У гибридов учитывают только эти две пары признаков.

К дигибридному скрещиванию предъявляются следующие требования: а) родители должны быть гомозиготными по доминантным и рецессивным аллелям генов; б) каждый признак должен контролироваться одним геном; в) гены должны находиться в разных хромосомах. Например, растения одного сорта гороха имеют семена зеленые и гладкие, а другого – желтые и морщинистые. При скрещивании этих сортов гибридные семена будут иметь желтую окраску и гладкую форму, т. е. действует первый закон Менделя – закон единообразия F₁ (закон доминирования).

В генетике принято обозначать аллели разных генов различными буквами. В данном случае доминантными признаками будут желтая окраска и гладкая форма семян, рецессивными – зеленая окраска и морщинистая форма (эти признаки не проявились у F₁). Теперь можно записать генотипы родителей: ааВВ и ААвв. Каждый родитель гомозиготен по двум парам аллелей и продуцирует гаметы одного типа: аВ и Ав, соответственно генотип гибрида будет АаВв, то есть он является дигетерозиготой.

Дигибрид можно получить и от скрещивания родителей: один – гомозиготен по двум доминантным аллелям генов (ААВВ), другой – по двум рецессивным аллелям генов (аавв). Результат будет один и тот же (АаВв).

Для получения второго поколения необходимо самоопыление F₁.

Чтобы определить, сколько типов гамет образует растение F₁ надо помнить, что аллели разных генов, определяющих признаки, находятся в разных хромосомах (негомологичных). Негомологичные хромосомы в мейозе при образовании гамет расходятся независимо друг от друга. При слиянии гамет аллели этих двух генов будут образовывать всевозможные сочетания.

Для получения этих сочетаний надо помнить, что каждая аллель одной гомологичной пары (например А и а) с равной вероятностью будет сочетаться с аллелями другой гомологичной пары (В и в). В результате образуется четыре типа гамет: АВ , Ав , аВ , ав (яйцеклеток и спермиев).

Случайное сочетание четырех типов мужских и женских гамет дает в F₂ девять различных генетических классов и четыре фенотипических класса, (два класса с родительской комбинацией признаков, два – с новой комбинацией).

Аллели каждого гена в дигибридном скрещивании, как и признаки, которые они определяют, дают картину моногибридного расщепления. Поэтому расщепление по фенотипу в F₂ дигибрида 9 : 3 : 3 : 1 складывается из двух независимых расщеплений 3 : 1 , а расщепление по генотипу есть результат двух независимых расщеплений 1АА : 2Аа : 1аа и 1ВВ : 2Вв : 1вв.

В анализе наследования для удобства и краткости можно пользоваться фенотипическими радикалами, то есть той частью генотипа организма, которая определяет фенотип. Расщепление по фенотипу в F₂ с помощью фенотипических радикалов выглядит так:

9А-В- + 3А-вв + 3ааВ- + 1аавв.

В F₂ любая гомозиготная форма имеет частоту встречаемости, равную единице, а гетерозиготная – двум, возведенным в степень гетерозиготности. Зная это, можно определить расщепление в потомстве F₂, минуя решетку Пеннета.

Сумма единиц соотношения равна 16.

В анализирующем скрещивании дигибрида получается столько генотипически различных форм, сколько типов гамет образует гибрид.

Таблица 6 - Таблица расщепления F₂ по фенотипу и генотипу

Можно чисто математически рассчитать число генотипов. Этот путь основан на сочетании двух и более независимых явлений: «если два явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равна произведению вероятностей каждого из них».

Указанные закономерности характерны для полного доминирования, когда гомо- и гетерозиготы неотличимы по фенотипу.

1ВВ

2Вв

1вв

Если гибрид снова скрещивают с одной из родительских форм, скрещивание называют возвратным, или беккроссом. В наших примерах такие скрещивания можно записать так:

♀АаВв х ♂ААвв ♀АаВв х ♂ААВВ

♀АаВв х ♂ааВВ ♀АаВв х ♂аавв

Однако эти скрещивания имеют неодинаковую ценность для генетики. Наибольший интерес представляет скрещивание дигибрида с формой, гомозиготной по рецессивным аллелям двух генов. Такое скрещивание называют анализирующим.

Мы получили 4 генотипических и 4 фенотипических класса. Поскольку гаметы отца не содержат доминантных аллелей генов, то потомство от такого скрещивания отражает типы гамет матери и их соотношение. Следовательно, мать дает 4 типа гамет и является истинным дигибридом (дигетерозиготой). Следует иметь в виду, что анализирующее скрещивание не всегда является беккроссом (когда анализатор привлекается со стороны).

Если гомозиготность по рецессивным аллелям гена вызывает гибель растений или животных (это бывает не редко), то провести анализирующее скрещивание невозможно.

В таких случаях генотип анализируемого организма можно выявить только путем скрещивания его с заведомо гетерозиготной формой. Рецессивный признак проявится у 25% особей, а не у 50%, как при анализирующем скрещивании.

С помощью анализирующих скрещиваний можно ускорить элиминацию нежелательных признаков.

Одним из явлений, видоизменяющих классическое расщепление по фенотипу 9 : 3 : 3 : 1 при дигибридном скрещивании является неполное доминирование. При полном доминировании гетерозиготное потомство отличается от гомозиготного и фенотипов будет столько, сколько генотипов.

Если неполное доминирование проявляется только по одному локусу, то число фенотипических классов уменьшается, хотя и превышает классическое менделевское расщепление.

Важным условием реализации является объем выборки, оцениваемой в опыте. Чем меньше выборка, тем вероятнее случайное отклонение от нормального расщепления. Само явление расщепления является биологическим, а проявление носит статистический характер.

В ряде случаев различия между полученным и ожидаемым результатами велики, и чтобы понять, случайно или закономерно это отклонение, используют критерий соответствия «хи-квадрат». Этот метод дает возможность сравнивать различные численные отклонения при разных объемах выборок в одном масштабе, что очень важно для оценки опытных данных.