Обучение в процессе онтогенеза

Врожденное узнавание.Каждый только что появившийся на свет детеныш уже обладает неким комплексом врожденных реакций, позволяющим ему сразу же после рождения адекватно реагировать на окружающую среду, что особенно важно для зрелорождающихся животных. Эти поведенческие акты осуществляются при наличии определенных стимулов внешней среды - релизеров, или ключевых раздражителей. Врожденную реакцию на ключевой раздражитель назвают врожденным узнаванием. Так, детеныши, родившиеся слепыми, в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи - соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Так же, как и большинство врожденных реакций, врожденное узнавание всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Облигатное обучение.Врожденное узнавание входит в состав комплекса облигатного обучения. Это форма обучения, которая в естественных условиях совершенно необходима для выполнения важнейших жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Облигатное обучение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс. Характерным признаком облигатного обучения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых чувствительных периодов онтогенеза.

Запечатление.Важным и характерным компонентом раннего постнатального периода является запечатление, или импринтинг. Это форма облигатного обучения, при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. Поэтому запечатление иногда квалифицируют и как перцептивное научение, направленное на распознавание "незнакомого" в дополнение к "знакомому", т.е. врожденному узнаванию. Результаты запечатления отличаются исключительной прочностью, необратимостью.

Особенно четко импринтинг проявляется в реакции следования, наиболее типичной для копытных. Эта врожденная реакция является основой образования стадных отношений, но в самые первые дни жизни она обеспечивает контакт с матерью, которая вынуждена передвигаться в процессе пастьбы. Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Отмеченная выше необратимость запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объект запечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и переучивание на другой объект, как правило, возможно лишь в специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом.

Опосредованное обучение.Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, "надежность" популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Сигнальная преемственность. В постнатальном периоде наиболее важным является обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями, хорошо развитое у птиц и млекопитающих, приводит к определенной семейной преемственности поведенческих традиций, поэтому его называют сигнальной преемственностью.

Это явление происходит в результате так называемого биологического контакта поколений и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Сигнальная преемственность стала как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации. В основе подобного обучения лежит импринтинг. Именно запечатление родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу для сигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.

Факультативное обучение и онтогенез.В отличие от облигатного, факультативное обучение представляет собой приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное обучение модифицирует, совершенствует и приспособляет видоспецифическое, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными, преходящими, а зачастую и случайными элементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубо индивидуальный характер, оно не приурочено и к определенным чувствительным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью.

Между облигатным и факультативным обучением не всегда можно провести резкую грань, и в реальном поведении животных, особенно молодых, зачастую обнаруживаются сочетания этих двух категорий приобретения индивидуального опыта. Наиболее четко и часто факультативное научение проявляется в виде разного рода навыков, обеспечивающих индивидуально приспособительную деятельность.