Пищеварение в желудке

Пищеварительными функциями желудка являются депониро­вание, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжи­жается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гид­ролизу ферментами слюны и желудочного сока.

Карбогидразы слюны действуют на углеводы пищи, находя­щиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок, прекращающий действие карбогидраз. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со сли­зистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.

Глубина проникновения желудочного сока зависит от его коли­чества и свойств, от характера принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и хими­ческой обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболоч­ке, движениями желудка перемещается в антральную часть, откуда пищевое содержимое эвакуируется в кишечник. Таким образом, пищеварение в полости желудка осуществляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение имеет секреторная и моторная деятельность самого желудка.

Образование, состав и свойства желудочного сока. Желудоч­ный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жид­кость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрыва­ет равномерным слоем всю слизистую оболочку.

На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки - желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каж­дую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез: собственные желе­зы желудка, кардиальные и пилорические.

Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные клетки - секретирующие пепсиногены, обкладочные (париетальные, оксинтные гландулоциты) - соляную кислоту и добавочные - слизь. Соотношение разных ти­пов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов же­лудка неодинаково. Кардиальные железы расположены в кардиальном отделе желудка - это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь. В пилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток. Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, нестимулируе­мое приемом пищи. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый фундальными же­лезами.

За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л желудочного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3-0,5%) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5-1,8). Величина рН содержимого желуд­ка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей.

В желудочном соке имеются многие неорганические вещества: вода (995 г/л), хлориды (5-6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10-60 мг/л), гидрокарбонаты (0-1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20-80 кг/л). Осмотиче­ское давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.

Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока варьирует за счет изменения числа функционирующих париеталь­ных гландулоцитов и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами желудочного сока. Чем быстрее секреция соляной кислоты, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока.

Синтез соляной кислоты в обкладочных клетках сопряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом; при гипок­сии секреция кислоты прекращается. Согласно «карбоангидразной» гипотезе, ионы Н⁺ для синтеза соляной кислоты получаются в результате гидратации СО2 и диссоциации образовавшейся при этом Н2СО3. Этот процесс катализируется ферментом карбоангидразой. Согласно «редокс»-гипотезе, ионы Н⁺ для синтеза соля­ной кислоты поставляются митохондриальной дыхательной цепью, а транспорт ионов Н⁺ и С1- осуществляется за счет энергии окислительно-восстановительных цепей. «АТФазная» гипотеза утверж­дает, что для транспорта этих ионов используется энергия АТФ, а Н⁺ могут происходить из различных источников, в том числе по­ставляться карбоангидразой из фосфатной буферной системы.

Сложные процессы, завершающиеся синтезом и экструзией из обкладочных клеток соляной кислоты, включают в себя три звена:

1) реакции фосфорилирования-дефосфорилирования; 2) митохондриальную окислительную цепь, работающую в режиме помпы, т. е. переносящую протоны из матриксного пространства вовне;

3) Н⁺, К⁺-АТФазу секреторной мембраны, осуществляющую «пе­рекачку» этих протонов из клетки в просвет желез за счет энер­гии АТФ.

Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регу­ляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливается или тормозится нервными меха­низмами и гастроинтестинальными гормонами его деятельность).

Органические компоненты желудочного сока пред­ставлены азотсодержащими веществами (200-500 мг/л): мочеви­ной, мочевой и молочной кислотами, полипептидами. Содержание белка достигает 3 г/л, мукопротеидов - до 0,8 г/л, мукопротеаз - до 7 г/л. Органические вещества желудочного сока являются про­дуктами секреторной деятельности желудочных желез и обмена веществ в слизистой оболочке желудка, а также транспорти­руются через нее из крови. В числе белков особое значение для пищеварения имеют ферменты.

Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов, которые принято делить на две группы. Пепсиноге­ны первой группы локализуются в фундальной части желудка, второй группы - в антральной части и начале двенадцатиперстной кишки. При активации пепсиногенов путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Собственно пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Протеаза, названная гастриксином, имеет оптимальный для гидролиза белков рН 3,2- 3,5. Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудоч­ном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты разли­чаются действием на разные виды белков.

Пепсины являются эндопептидазами, и основными продуктами их гидролитического действия на белки являются полипептиды (разрываются около 10% связей с освобождением аминокислот). Способность пепсинов гидролизовывать белки в широком диапазо­не рН имеет большое значение для желудочного протеолиза, кото­рый происходит при разном рН в зависимости от объема и кислот­ности желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пищи, диффузии кислого сока в глубь пищевого желудочного содержимого. Гидролиз белков происходит в непосредственной бли­зости от слизистой оболочки. Проходящая перистальтическая вол­на «снимает» («слизывает») примукозальный слой, продвигает его к антральной части желудка, в результате чего к слизистой оболочке примыкает бывший более глубокий слой пищевого содер­жимого, на белки которого пепсины действовали при слабокислой реакции. Эти белки подвергаются гидролизу пепсинами в более кислой среде.

Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды, продуцируемые мукоцитами поверхностного эпителия, шейки фундальных и пилорических желез (до 15 г/л). К мукоидам относится и гастромукопротеид (внутренний фактор Касла). Слой слизи толщиной 1-1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка. Слизь - мукоидный секрет - представлена в основном двумя типами ве­ществ - гликопротеинами и протеогликанами.

Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки же­лудка, содержит различное количество пепсиногена и соляной кислоты. Так, железы малой кривизны желудка продуцируют сок с более высокими кислотностью и содержанием пепсина, чем же­лезы большой кривизны желудка.

Железы в пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механичес­ком и химическом раздражении пилорической части желудка. Сек­рет пилорических желез обладает небольшой протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении ферменты, обусловливающие эту активность, не имеют. Щелочной пилорический секрет частич­но нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в две­надцатиперстную кишку.

Показатели желудочной секреции имеют существенные индиви­дуальные, половые и возрастные различия. При патологии желу­дочная секреция может повышаться (гиперсекреция) или пони­жаться (гипосекреция), соответственно может меняться секреция соляной кислоты (гипер- и гипоацидность, отсутствие ее в соке - анацидность, ахлоргидрия). Меняется содержание пепсиногенов и соотношение их видов в желудочном соке.

Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже распо­ложенных структур его стенки. Этот барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, алифатическими кислотами (уксусная, соляная, масляная, про-пионовая) даже в небольшой концентрации, детергентами (желч­ные кислоты, салициловая и сульфосалициловая кислоты в кис­лой среде желудка), фосфолипазами, алкоголем. Длительный кон­такт этих веществ (при их относительно высокой концентрации) нарушает слизистый барьер и может