Серое вещество конечного мозга.

Серое вещество конечного мозга представлено двумя образованиями: базальными (подкорковыми) ядрами, которые являются более ранними структурами, и корой большого мозга – более поздней и совершенной структурой головного мозга.

Базальные ядра залегают в виде отдельных образований в толще белого вещества, ближе к основанию мозга (рис. 27). В связи с их положением они и получили свое название базальных (подкорковых, центральных) ядер, nuclei basales. Имеется по четыре ядра в каждом полушарии: хвостатое, чечевицеобразное, ограда и миндалевидное тело.

Наиболее медиально и кпереди от таламуса локализуется хвостатое ядро, nucleus caudatus. У него различают расширенную переднюю часть – головку, caput nuclei caudati, которая располагается в лобной доле и внизу примыкает к переднему продырявленному веществу, соприкасаясь с чечевицеобразным ядром. Кзади головка суживается и переходит в тело, corpus nuclei caudati, которое располагается в теменной доле и примыкает к таламусу, отделяясь от него терминальной полоской. Тело переходит в самую тонкую часть – хвост, cauda nuclei caudati, который проходит в височную долю и достигает миндалевидного ядра.

Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, располагается латеральнее хвостатого ядра и таламуса. Оно имеет форму треугольника, основанием обращённого латерально. Тонкие прослойки белого вещества, расположенные сагиттально, делят его на три части. Латеральная часть называется скорлупой, putamen, тёмного цвета. Две другие части более светлого цвета, располагаются медиально и называются медиальной и латеральной мозговыми пластинками, laminae medullares medialis et lateralis, которые объединяются под общим названием бледный шар, globus pallidus. Пластинки имеют и другое название – медиальный и латеральный бледные шары, globus pallidus medialis et lateralis.

Хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяются под общим названием полосатое тело, corpus striatum. Хвостатое ядро и скорлупа являются более новыми образованиями – neostriatum (striatum), а бледный шар – более старым образованием – paleostriatum (pallidum). Эти названия легли в основу термина стриопаллидарная система.

Ограда, claustrum, располагается латеральнее от скорлупы. Это ядро имеет вид тонкой пластинки и отделяется от скорлупы прослойкой белого вещества – наружной капсулой, capsula externa.

Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, находится в височной доле на 1,5–2 см кзади от её полюса.

Все базальные ядра относятся к подкорковым двигательным центрам. Они имеют широкую связь с таламусом и гипоталамусом, с чёрным веществом и с красным ядром, а через них – с корой конечного мозга и двигательными нейронами передних столбов спинного мозга.

Их функция заключается в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, реализации этой мускулатурой непроизвольных движений и автоматизма ряда функций, основанных на произвольных движениях, но перешедших в автоматический режим выполнения, например, ходьба, устная речь, стереотипные движения.

Кора большого мозга (плащ), cortex cerebri (pallium), представлена слоем серого вещества толщиной 1,5–5 мм, расположенного снаружи по всей поверхности полушарий конечного мозга. Кора состоит из шести слоёв нервных клеток. Распределение этих клеток обозначается термином «цитоархитектоника». Наиболее крупные клетки (слой больших пирамидных клеток, или клеток Беца) сосредоточены в пятом слое – внутренней пирамидной пластинке. Между клетками располагается множество нервных волокон. Особенность их распределения в коре определяется термином «миелоархитектоника».

На основе особенностей строения отдельных участков коры были созданы цитоархитектонические карты, в которых, по данным разных авторов выделяется от 52 до 150 полей и более. В пределах этих полей находятся центры, регулирующие определённые функции в организме человека.

Рис. 28. Локализация корковых ядер анализаторов на верхнелатеральной поверхности левого полушария головного мозга: 1 – ядро кожного анализатора; 2 – ядро стереогнозии; 3 – ядро двигательного анализатора; 4 – ядро праксии; 5 – ядро сочетанного поворота головы и глаз; 6 – ядро слухового анализатора; 7 – ядро вестибулярного анализатора; А – ядро двигательного анализатора устной речи; Б – ядро слухового анализатора устной речи; В – ядро двигательного анализатора письменной речи; Г – ядро зрительного анализатора письменной речи

Рис. 29. Локализация корковых ядер анализаторов на медиальной и нижней поверхностях правого полушария головного мозга: 1 – ядро анализаторов обоняния и вкуса; 2 – ядро двигательного анализатора; 3 – ядро анализатора зрения

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. И. П. Павлов рассматривал кору конечного мозга как огромную воспринимающую поверхность (450 000 мм²), как совокупность корковых концов анализаторов. Анализатор состоит из трёх частей: 1) периферической или рецепторной, 2) проводниковой и 3) центральной или корковой. Корковая часть (конец анализатора) имеет ядро и периферию. В ядре сконцентрированы одинаковые нейроны, принадлежащие только одному конкретному анализатору. Место его положения чётко определено. В нём происходит высший анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов.

Периферия коркового конца анализатора чётких границ не имеет, плотность клеток по сравнению с ядром снижается. Периферии анализаторов перекрывают друг друга и представлены нейронами корковых представительств смежных ядер. В них происходит простой, элементарный анализ и синтез информации.

В конечном итоге в корковом конце анализатора на основе анализа и синтеза поступающей информации вырабатываются ответные реакции, регулирующие все виды деятельности человека. В клиническом аспекте рассматриваются корковые концы анализаторов (их ядер) по отношению долей полушарий конечного мозга, их извилин и борозд. Корковые концы почти всех анализаторов располагаются симметрично в обоих полушариях.

1. Корковое ядро общей чувствительности, или кожного анализатора (осязательная, болевая, температурная чувствительность), располагается в постцентральной извилине (рис. 28). Кожная поверхность тела человека в этой извилине спроецирована вверх ногами и по площади прямо пропорциональна функциональной значимости того или иного кожного участка тела (рис. 30, А). Поэтому большая часть коры извилины связана с рецепторами верхней конечности (особенно кожи большого пальца) и кожи головы (особенно кожи области губ).

2. Корковое ядро чувства стереогнозии (узнавание предметов на ощупь) находится в верхней теменной дольке полушарий.

3. Корковое ядро двигательного анализатора, т. е. ядро проприоцептивных раздражений, исходящих от структур опорно-двигательного аппарата, локализуется в предцентральной извилине и околоцентральной дольке. Рецепторные поля, как и у кожного анализатора, проецируются вверх ногами прямо пропорционально функциональной значимости той или иной структуры опорно-двигательного аппарата. В верхнем отделе извилины проецируется нижняя конечность, в среднем – туловище и верхняя конечность, в нижнем – шея и голова. Фигура человека (рис. 30, Б) в эту извилину проецируется с огромными лицом и ртом, кистью и особенно большим пальцем, небольшим туловищем и очень маленькой ножкой.

А

Б

Рис. 30. Схема чувствительного (А) и двигательного (Б) гомункулусов: 1 – gyrus postcentralis; 2 – gyrus precentralis; 3 – ventriculus lateralis

4. Корковое ядро целенаправленных сложных комбинированных движений (ядро праксии, от praxis – практика) находится в нижней теменной дольке в пределах gyrus supramarginalis. Функция этого ядра обусловлена его большими ассоциативными связями. Его поражение не ведёт к параличу, но исключает возможность выполнения практических (трудовых, профессиональных) движений.

5. Корковое ядро сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону находится в заднем отделе средней лобной извилины, входящей в премоторную зону.

6. Корковое ядро обонятельного анализатора находятся в uncus et

7. Корковое ядро вкусового анализатора hippocampus (рис. 29)

8. Корковое ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушарий большого мозга по краям sulcus calcarinus, в пределах cuneus, gyrus occipitotemporalis medialis seu lingualis (рис. 27). В каждом полушарии в пределах ядра проецируются рецепторы латеральной половины сетчатки глаза данной стороны и медиальной половины сетчатки глаза противоположной стороны.

9. Корковое ядро слухового анализатора находится в среднем отделе верхней височной извилины (извилина Гешля), обращённой к островку. В ядро поступают нервные импульсы от рецепторов органов слуха левой и правой сторон.

10. Корковое ядро статокинетического (вестибулярного) анализатора расположено в средних частях нижней и средней височных извилин.

11. Корковые ядра анализаторов речи. У человека эти ядра сформировались в связи с развитием второй сигнальной системы (устной и письменной речи) на основе ассоциативных связей с корковыми ядрами зрения и слуха (рис. 28).

a) Ядро двигательного анализатора устной речи (артикуляции речи), центр Брока (P. Broca), находится в заднем отделе нижней лобной извилины в pars triangularis. Поражение этого ядра приводит к утрате способности произносить слова, хотя способность к произношению звуков и пению сохраняется. Это явление называется двигательной афазией.

б) Ядро слухового анализатора устной речи, центр Вернике (K. Wernicke), находится в задней части верхней височной извилины, в глубине боковой борозды в непосредственной близости к ядру слухового анализатора. Поражение ядра приводит к исчезновению способности понимать звучащую речь и контролировать произнесение слов, возникает словесная глухота, или сенсорная афазия. Однако слуховое восприятие звуков остаётся.

в) Корковое ядро двигательного анализатора письменной речи расположено в задней части средней лобной извилины, которая прилегает к той части коры предцентральной извилины, откуда регулируется работа мышц руки, в частности кисти, обеспечивающих написание букв и других знаков.

Поражение этого ядра приводит к аграфии – невозможности выполнения точных и тонких движений, необходимых для написания букв, цифр и слов.

г) Корковое ядро зрительного анализатора письменной речи локализуется в угловой извилине нижней теменной дольки, в gyrus angularis, в непосредственной близости к ядру зрительного анализатора. В случае поражения этого ядра у человека исчезает способность воспринимать написанный текст, т. е. читать. Такое явление называется алексия.