На 36-ту добу інкубації.

1 — ектодерма; 2 — нервова трубка; 3 — мезодерма; 4 — ентодерма; а — соміт; 6 — паріетальний листок мезодерма; в — вісцеральний листок мезодерми; г — целом.

Утворення тимчасових позазародкових (провізорних) органів. Прові-зорні органи відіграють важливу роль в ембріональному розвитку пта-хів. До них відносяться: жовтковий мішок, амніон, серозна оболонка та алантоїс. їх розвиток тісно пов'язаний з формуванням тулубової склад-ки, що з'являється під кінець гаструляції і утворюється за участю усіх зародкових листків. Спочатку передній кінець зародка починає підніма-тися над поверхнею бластодиска і відокремлюється від нього вузькою спадиною — головною складкою. її краї поступово поширюються у за-дню частину, оточуючи зародок з боків і відділяючи його від розплас-таної на жовтку позазародкової частини. Ці бокові складки, що пов'яза-ні з головною складкою називаються тулубовими. Вершина тулубової складки спрямована під тулуб зародка, в зв'язку з цим він підноситься над жовтком, а його ентодерма утворює кишкову трубку. Остання з'єд-нується із жовтком за допомогою вузької жовткової протоки.

Утворення провізорних органів починається з розростання на по-верхні жовтка периферійної зони позазародкового матеріалу блас-тодиска. Цю зону називають зоною обростання. Складається вона із позазародкових ектодерми та листків несегментованої мезодерми-па-ріетальним та вісцеральним (рис. 33). Жовтковий мішок утворюється раніше інших зародкових оболонок і формується за рахунок позаза-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

родкової ентодерми та вісцерального листка мезодерми. В міру розви-тку він охоплює поверхню жовтка і вростає в його глибину ворсин-ками. Ентодерма жовткового мішка бере участь у ферментативному розщепленні жовтка, всмоктуванні поживних речовин в кровоносні судини, які вперше формуються у мезодермальному шарі в кінці ін-кубацїї разом з остаточним жовтком. Жовтковий мішок втягується в черевну порожнину.

Рис. 33. Зародок курки на третю добу розвитку.

1 — серозна оболонка; 2 — амніотична оболонка; 3 — ектодерма; 4 — паріеталь-ний листок мезодерми; 5 — ентодерма; 6 — дерматом; 7 — нирка; 8 — аорта.

Амніон ( від гр. атпіоп-келих) та серозна оболонка. В кінці другої доби розвитку зародок курей починає із головної частини обгортати-ся над тілом зародка в напрямку всього тулуба. Вони утворюються як складки позазародкової ектодерми і паріетального листка мезодерми, що прилягають одна до другої і є продовженням матеріалу тулубової складки. Амніотичні складки з'єднуються. Над тілом зародка по його середній лінії, після чого шов між ними зникає і обидві складки з'єдну-ються. Утворюються дві розміщені, одна над другою оболонки, кожна з яких складається із ектодерми та паріетального листка мезодерми, що прилягають одна до другої. Нижню, ближчу до зародка оболонку, на-зивають амніотичною, верхню, віддалену від нього — серозною. Порож-нину між зародком і амніотичною оболонкою називають порожниною амніона, а порожнину між амніотичною і серозною оболонками — по-рожниною позазародкового целома, або екзоцеломом. Краї хвостової частини амніотичної складки не зростаються, тут утворюється канал,

Розділ 2

Ембріологія

який з'єднує порожнину амніона з останньою частиною яйця; цей ка-нал називається серо-амніотичним.

Ектодерма амніона продукує амніотичну рідину, яка заповнює ам-ніотичну порожнину, чим створює водне середовище для зародка, що розвивається. Амніон оточує зародок, захищає його від механічних по-шкоджень. Амніотична рідина та білок яйця, що в неї проникає через серозо-амніотичний канал, проковтуються зародком в другу половину інкубації і засвоюються через кишечник.

Серозна оболонка — прилягає до підшкаралупних оболонок, по-криваючи зовні амніон з розміщеним у ньому зародком та жовток, ото-чений жовтковим мішком. Серозна оболонка бере участь в утворенні протоки, через яку білок яйця проникає в амніон, в газообміні та пере-носі іонів кальцію із шкаралупи в тіло зародка.

Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що бу-дова клітин ектодерми серозної оболонки подібна до клітин дна шлун-ка, що продуктують хлориди. У цих клітинах утворюється соляна кислота, що розчиняє солі кальцію шкаралупи, які потім надходять в організм зародка для формування скелету.

2.7 Стадії розвитку птахів

Протягом ембріонального розвитку птахів у тілі зародка відбува-ються складні морфофункціональні процеси, які тісно пов'язані з рівнем біологічної якості інкубаційних яєць, газообміном, типом живлення та характером виділення продуктів обміну. Природньо, що здійснення зв'яз-ку зародка з середовищем змінюється протягом інкубації і визначається загальним рівнем розвитку організму. Тому промислова інкубація яєць сільськогосподарської птиці передбачає створення оптимальних умов для зародка в зв'язку із змінами його розвитку, тобто стадійністю. Кожна стадія має свої особливості обміну речовин та умови розвитку, тому для переходу із однієї стадії в іншу необхідно створювати відповідні умови.

Існують різні класифікацїї періодизації розвитку зародка. Так, за Г.А.Шмідтом та М.М.Рогозиною у періодизації, яка грунтується на ембріогенезі курячого зародка розрізняють чотири періоди розвитку: зародковий, передплідний, плідний та період вилуплення.

Зародковий період (1-7 день) — живлення здійснюється на початку за рахунок споживчих речовин латебри (нагромадження під бластодис-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ком «білого жовтка», що за формою нагадує глечик), потім — за допо-могою жовткових судин, останні забезпечують зародок киснем. В цей період відбувається запліднення, дроблення, гаструляція, утворюються зародкові листки та осьові органи. Формується серце та інші органи тіла та провізорні органи. Жовток значно збільшується в об'ємі за рахунок води, яка надходить із білка, останній у цей час ущільнюється.

Передплідний період (8-12 день) — поступовий перехід на аланто-їдне дихання. У цей час судини жовткового мішка звільнюються від функції дихання і посилюють доставлення поживних речовин. Ці су-дини втрачають зв'язок з поверхнею і вростають в цей час у складки, що утворюються в стінці жовткового мішка і проникають в товщу жовтка. Одночасно зародок росте, збільшується в розмірі.

Плідний період (13-19 день) — розквіт алантоїдного типу дихання (у кінці цього періоду відбувається перехід на дихання киснем пові-тряної камери), проковтування білка, тобто перехід до кишкового типу живлення. Зародок добре розвинений, значного розміру.

Період вилуплення (20-21 день) — кишкове живлення жовтком, ди-хання легенями.

Ембріональна смертність нерівномірно розподіляється за днями інкубації. В більшості випадків її максимум спостерігається у певні пе-ріоди, які називаються критичними. Таких періодів в основному три: 2 і 3 день — перший критичний період, коли гине значна кількість за-родків. Другим таким періодом (8-9 день інкубації) є перехід від жовт-кового живлення до живлення білком та алантоїдного дихання. Третім небезпечним критичним періодом вважають 19-20 день — перехід на дихання киснем повітря за допомогою легень.

У виникненні критичних періодів має місце значна кількість при-чин, серед яких низька біологічна якість інкубаційних яєць, порушен-ня режиму інкубації, аварійний стан інкубаторів, рівень кваліфікації птахівника.