ПРИ ПОЛОВОМ РАЗМНОЖЕНИИ

Закономерности наследования признаков родителей их по­томством выявлены путем проведения скрещивания родитель­ских пар. Начало этих работ заложено Г. Менделем (1862) при скрещивании гороха.

Закон чистоты гамет у диплоидов: каждая гамета является носителем только одного фактора, в ней не может быть двух гомологичных хромосом.

Закономерности наследования различаются внутриаллельным (в пределах локуса) и межаллельным взаимодействиями генов. Если скрещивать самца и самку, различающихся по ка­кому-то одному признаку, то можно установить, какой из при­знаков имеет доминантный тип, то есть проявляется у потомка, а какой остается в скрытом состоянии, так как обусловлен ре­цессивным аллелем. При этом в первом поколении все потомки имеют фенотип с доминантным признаком, а их генотип гетеро­зиготный по обоим аллелям. В этом проявляется первый за­кон Менделя: «единообразие гибридов первого поколения» - единообразие потомства по доминантному признаку.

Рассмотрим на примере:

L – ген короткошерстности, l – ген длинной шерсти.

Скрещиваем короткошерстного кобеля (генотип LL) с длинношерстной сукой (генотип ll) и получаем 100%-но короткошерстное потомство:

Родители: LL x ll

Половые клетки: L l

Потомство: Ll – гетерозиготы, по фенотипу – короткошерстность.

При скрещивании животных этого поколения между собой во втором поколении появляются животные двух фенотипов: 75 процентов животных с доминант­ным состоянием признака и 25 процентов с рецессивным, т. е. в соотношении 3:1. Это второй закон Менделя — закон «рас­щепления» гибридов во втором поколении, т.е. гибриды первого поколения в случае его гетерозиготности всегда дают расщепление в потомстве, в котором вновь появляются особи с рецессивными признаками.

Рассмотрим на примере:

при скрещивании полученных в первом примере гетерозиготных собак между собой у их потомства, т. е. во вто­ром поколении, 75 процентов собак будет короткошерст­ными, а 25 процентов — длинношерстными. По генотипу рас­щепление выразится: 25 процентов LL, 50 процентов Ll, 25 про­центов ll,что дает соотношение 1:2:1.

Родители: Ll x Ll

Половые клетки: L и l L и l

Потомство: LL, Ll, Ll, ll

Если при скрещивании учитывается не один признак (мо­ногибридное скрещивание), а два, обусловленных генами двух локусов (дигибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением разнообразия фенотипов и геноти­пов во втором поколении в результате комбинирования у по­томства исходных родительских признаков. Третий закон Менделя - закон независимого расщепления и случайного комбинирования признаков – гласит поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся признаков независимо от других различий у обоих исходных родителей.

Примером этого может служить скрещивание двух гетерозиготных производителей с короткой шерстью и висячими ушами (генотип LlНh).

H – ген висячего уха, h – ген стоячего уха.

Родители: LlНh x LlHh

Половые клетки: LH, Lh, lH и lh LH, Lh, lH и lh

Потомство:

В данном случае мы наблюдаем расщепление в потомстве в соотношении: 9:3:3:1 (9 – висячие уши и короткая шерсть, 3 – стоячие уши и короткая шерсть, 3 - висячие уши и длинная шерсть, 1- стоячие уши и длинная шерсть), т.е. только во втором поколении у 16-ой части потомства мы можем наблюдать проявление «рецессивной бабушки» с длинной шерстью и стоячими ушами.

Случается и такое взаимодействие аллелей одного и то­го же локуса, когда в признаке проявляется одновременно дей­ствие обоих аллельных генов локуса. Этот тип наследования назван кодоминированием генов. Он часто проявляется в ге­нотипах, обусловливающих синтез разных белков. Так, напри­мер, в организме в результате кодоминантного действия аллель­ных генов А и В локуса гемоглобина в эритроцитах образуется три типа гемоглобина с генотипами АА, ВВ и АВ. Это нормаль­ные гемоглобины, но несколько различаются биохимически, что полезно для жизни животного.

При комплементарном типе взаимодействия генов, распо­ложенных в разных участках хромосом, взаимодействуют два доминантных гена разных локусов, причем каждый из них не дает фенотипического проявления признака, а совместное комплементарное их действие приводит к формированию нового признака. Например, комплементарное взаимодействие генов у собак выявлено в виде паралича задних конечностей у помес­ного потомства, полученного от скрещивания здоровых роди­телей датского дога с сенбернаром. Заболевание проявляется в разной степени: от слабой парализованности до полной не­подвижности.

В наследовании некоторых признаков наблюдается дейст­вие «генов-модификаторов», которые обусловливают степень проявления признака. Например, степень пятнистости собак различается от сплошной черной, через серию большей или меньшей пятнистости и почти до полностью белой окраски шер­сти по всему телу (доги, овчарки, колли, фокстерьеры).

Существенное значение в наследовании имеет так называе­мое плейотропное (множественное) действие гена, когда один и тот же ген влияет на образование разных признаков. У собак описан ген N, имеющий плейотропное действие. Он вызывает бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы, у бор­зых — белую окраску шерсти и глухоту. Плейотропное действие гена может вызвать голубую окраску радужной обо­лочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения.

Особый тип наследования наблюдается при взаимодействии между несколькими доминантными генами разных локусов в виде так называемого эпистаза. В этом случае гены, образу­ющие эпистатическую серию, характерны тем, что каждый по­следующий ген как бы подавляется доминантным геном, занимающим предыдущее место в эпистатической серии, но, в свою очередь, он доминантен по отношению к последующему.

Это хорошо прослежено в наследовании мастей у лошадей. Так, серая масть доминантна к другим мастям: (СС) > вороной (ВВ) > рыжей (cc, bb), вороная доминантна над рыжей.

Существует так называемое полимерное (полигенное) воз­действие генов разных локусов на один и тот же признак. Каж­дый из этих генов усиливает развитие признака, поэтому сте­пень проявления признака зависит от количества доминантных генов разных локусов. Полигенное действие генов обусловлива­ет наследственность количественных признаков (размер и жи­вая масса тела, плодовитость, скорость бега у собак и т. п.).

Из приведенного перечня действия и взаимодействия ге­нов (внутриаллельное: доминирование, рецессивность, кодоминирование, сверхдоминирование, модифицирующее действие; межаллельное: новообразование, комплементарность, полиге­ния, плейотропия) ясно, что проявление действия генов много­образно и сложно. Передача генов от родителей потомкам и на­следственное формирование признаков является сложным про­цессом, механизм которого заложен в молекулярной структуре ДНК. Воздействие некоторых внешних факторов может вызвать наследственную изменчивость, т. е. генную или хромосомную мутационную изменчивость. Большинство других внешних факторов, воздействующих на организм, вызывает ненаслед­ственную, модификационную изменчивость. Сочетание наслед­ственной и ненаследственной изменчивости формирует фенотипическое состояние организма, которое в условиях естест­венного или искусственного отбора приводит к эволюционному процессу и формирует свойства вида или какой-либо группы (породы) животных, разводимых человеком. Таким образом, наследственность, изменчивость и отбор являются факторами эволюционного процесса живых существ.