Анализ вековых сукцессий и филоценогенезов

1.1. Известно, что сукцессии бывают разного типа. С точки зрения эволюции экосистем нас прежде всего интересуют вековые сукцессии, охватывающие многие десятки и сотни тысяч лет и меняющие облик целых биомов. В.Н.Сукачев называл такие вековые сукцессии филоценогенезами. В процессе филоценогенеза возникают новые типы фитоценозов, происходящие на основе становления совершенно новых, отсутствовавших ранее типов консорций.

Консорция (от лат. consortium — соучастие) — сочетание разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности общностью судьбы. Консорция состоит из центрального ядра - автотрофного неэпифитного вида растений - и организмов, связанных с ними трофически или топически.

Филоценогенез связан с возникновением и отбором автотрофных растений, входящих в состав определенных фитоценозов (совместно с другими автотрофами) и образующих консорции с разнообразными гетеротрофами. Он сопровождается возникновением новых видов и изменением свойств ранее существовавших видов. По масштабам и последствиям филоценогенез можно рассматривать как модель эволюции на уровне экосистем.

Можно выделить по крайней мере четыре общие особенности такого процесса: усложнение структуры и насыщение видами; повышение целостности экосистемы; увеличение замкнутости и повышение автономности (повышение независимости внутриценозной среды от флуктуации внешних факторов); повышение степени преобразования абиотических компонентов среды.

1.2. Другой подход к анализу эволюции экосистем состоит в восстановлении последовательности формирования крупных экосистем, установлении путей формирования типов биоценозов в данном регионе. Например, в Евразии крупные типы фитоценозов (формаций) произошли из древней маньчжурской праформации (признаки которой сохранились в большей степени в типе фитоценоза смешанных лесов). Наиболее древними формациями из существующих ныне являются сосняки и травянистые ксерофиты. Ряд формаций возник в результате деятельности человека (дубняки, кустарники, луга).

1.3. Третий подход основан на установлении характера взаимоотношений между изменениями таксономического разнообразия экологически сопряженных групп организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. С его помощью выявлены следующие закономерности эволюции экосистем:

1) показано, что эволюция крупных (в масштабах целого континента) экосистем начинается с преобладания относительно малоспециализированных форм;

2) затем наступает период специализации и происходит заметный рост таксономического разнообразия;

3) после этого наступает период сокращения разнообразия специализированных форм и снова рост числа малоспециализированных;

4) первичные экосистемы складываются на базе окружающих комплексов живых существ с внедрением каких-то мигрантов. По этой причине иногда даже сходные внешне экосистемы (болото, степь, полупустыни и др.) могут возникнуть на разной видовой основе;

5) в ходе эволюции биосферы экосистемы перестраивались путем вымирания одних и появления других групп организмов. Так, например, в меловом периоде происходили коренные перестройки филоценогенезов наземных экосистем, связанные с появлением и распространением цветковых растений, сменой мезофитной растительности ксерофитной. Это, в свою очередь, было связано с появлением и распространением разных семейств насекомых. Аналогичные и более крупные экосистемные перестройки филоценогенезов были связаны с появлением организмов с минерализованным скелетом, наземных животных и др.