Ие­рар­хи­че­ский прин­цип в эф­фе­рент­ных сис­те­мах

Ни­же­ле­жа­щие цен­тры обес­пе­чи­ва­ют са­мые про­стые про­грам­мы ак­тив­но­сти, а вы­ше­ле­жа­щие цен­тры, управ­ляя ни­же­ле­жа­щи­ми (вклю­чая од­ни про­грам­мы и вы­клю­чая дру­гие), объ­е­ди­ня­ют эти про­грам­мы в бо­лее слож­ные. В слу­чае управ­ле­ния дви­же­ния­ми, на­при­мер, в ни­же­ле­жа­щих цен­трах за­ло­же­ны про­грам­мы про­стей­ших эле­мен­тов дви­же­ний — сги­ба­ние од­ной но­ги с од­но­вре­мен­ным раз­ги­ба­ни­ем дру­гой (эле­мент ходь­бы), под­дер­жа­ние по­сто­ян­ной дли­ны мышц (эле­мент со­хра­не­ния по­зы) и т. п. Вы­ше­ле­жа­щие цен­тры обес­пе­чи­ва­ют слож­ные дви­же­ния; для это­го они ис­поль­зу­ют уже го­то­вые эле­мен­ты дви­же­ний, со­би­рая из них цель­ное дви­же­ние (на­при­мер, при ходь­бе бу­дут ак­ти­ви­ро­вать­ся та­кие про­стей­шие про­грам­мы, как по­пе­ре­мен­ное сги­ба­ние и раз­ги­ба­ние ног, про­ти­во­по­лож­ные дви­же­ния рук, раз­ги­ба­ние ту­ло­ви­ща и шеи для пря­мо­хо­ж­де­ния и пр.). Из рис. 4.5, А вид­но, что в ос­но­ве ие­рар­хии в эф­фе­рент­ных сис­те­мах ле­жит прин­цип ди­вер­ген­ции (вы­ше­ле­жа­щий центр управ­ля­ет не­сколь­ки­ми ни­же­ле­жа­щи­ми). Под­роб­нее ие­рар­хи­че­ская ор­га­ни­за­ция эф­фе­рент­ных сис­тем бу­дет рас­смот­ре­на в гл. 5.

Ие­рар­хи­че­ский прин­цип в аф­фе­рент­ных сис­те­мах

Ни­же­ле­жа­щие цен­тры обес­пе­чи­ва­ют са­мую про­стую об­ра­бот­ку ин­фор­ма­ции; от них ин­фор­ма­ция сте­ка­ет­ся к вы­ше­ле­жа­щим цен­трам, от­ве­чаю­щим за бо­лее слож­ную об­ра­бот­ку. На­при­мер, в слу­чае зре­ния бли­жай­шие к фо­то­ре­цеп­то­рам ней­ро­ны вос­при­ни­ма­ют лишь от­дель­ные све­тя­щие­ся точ­ки, сле­дую­щие ней­ро­ны — гео­мет­ри­че­ские фи­гу­ры (от­рез­ки пря­мых, уг­лы и пр.), вплоть до цен­тров, от­ве­чаю­щих, на­при­мер, за рас­по­зна­ва­ние лиц. Из рис. 4.5, Б вид­но, что в ос­но­ве ие­рар­хии в аф­фе­рент­ных сис­те­мах ле­жит прин­цип кон­вер­ген­ции (к вы­ше­ле­жа­ще­му цен­тру сте­ка­ет­ся ин­фор­ма­ция от не­сколь­ких ни­же­ле­жа­щих). Под­роб­нее ие­рар­хи­че­ская ор­га­ни­за­ция аф­фе­рент­ных сис­тем бу­дет рас­смот­ре­на в гл. 16.

Вре­мен­на{‘}я ко­ор­ди­на­ция

Эта ко­ор­ди­на­ция за­клю­ча­ет­ся в том, что­бы раз­ные нерв­ные про­грам­мы (на­при­мер, реф­лек­сы) сле­до­ва­ли друг за дру­гом в пра­виль­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти. Для это­го не­об­хо­ди­мы два ус­ло­вия:

¾ в ЦНС долж­на по­сту­пать ин­фор­ма­ция о хо­де вы­пол­не­ния и за­вер­ше­ния пре­ды­ду­щей про­грам­мы;

¾ по­сле за­вер­ше­ния пре­ды­ду­щей про­грам­мы долж­на за­пус­кать­ся сле­дую­щая.

Это дос­ти­га­ет­ся бла­го­да­ря двум ме­ха­низ­мам ко­ор­ди­на­ции:

¾ ме­ха­низ­му об­рат­ной свя­зи;

¾ ме­ха­низ­му цеп­ных реф­лек­сов.

Об­рат­ная связь

При вы­пол­не­нии боль­шин­ст­ва нерв­ных про­грамм в ЦНС по­сту­па­ет ин­фор­ма­ция о хо­де это­го вы­пол­не­ния — об­рат­ная связь, или об­рат­ная аф­фе­рен­та­ция. На ос­но­ва­нии этой ин­фор­ма­ции со­от­вет­ст­вую­щие про­грам­мы кор­рек­ти­ру­ют­ся. На­при­мер, глав­ные ви­ды об­рат­ной свя­зи для управ­ле­ния дви­же­ния­ми — про­прио­цеп­тив­ная и вес­ти­бу­ляр­ная. Под­роб­нее см. гл. 5.

Цеп­ные реф­лек­сы

Этот ме­ха­низм за­клю­ча­ет­ся в том, что пус­ко­вым фак­то­ром для вы­пол­не­ния оче­ред­но­го реф­лек­са (или иной про­грам­мы) слу­жит пра­виль­ное окон­ча­ние пре­ды­ду­ще­го реф­лек­са (про­грам­мы). При­ме­ром мо­жет быть че­са­тель­ный реф­лекс: сна­ча­ла ко­неч­ность под­но­сит­ся к раз­дра­жен­но­му уча­ст­ку ко­жи, и толь­ко по­сле ее кон­так­та с этим уча­ст­ком за­пус­ка­ют­ся рит­мич­ные че­са­тель­ные дви­же­ния. Лю­бое по­ве­де­ние по су­ти пред­став­ля­ет со­бой по­сле­до­ва­тель­ность от­дель­ных про­грамм.