Энер­ге­ти­ка со­кра­ще­ния

На один цикл по­пе­реч­но­го мос­ти­ка (свя­зы­ва­ние мио­зи­но­во­го мос­ти­ка с ак­ти­ном — греб­ко­вое дви­же­ние — от­со­еди­не­ние) тре­бу­ет­ся од­на мо­ле­ку­ла АТФ. Важ­но, что она при­сое­ди­ня­ет­ся к мос­ти­ку, ко­гда он свя­зан с ак­ти­ном, и толь­ко по­сле это­го мос­тик при­об­ре­та­ет спо­соб­ность от­со­еди­нить­ся. В от­сут­ст­вие АТФ мио­зи­но­вые мос­ти­ки по­сто­ян­но свя­за­ны с ак­ти­ном; та­ков ме­ха­низм труп­но­го око­че­не­ния. Эта осо­бен­ность име­ет боль­шое зна­че­ние для со­кра­ще­ния глад­ких мышц (см. ни­же, разд. «Глад­кие мыш­цы»).

Ха­рак­те­ри­сти­ки мы­шеч­но­го со­кра­ще­ния

При од­но­вре­мен­ной за­пи­си мем­бран­но­го по­тен­циа­ла и со­кра­ще­ния мыш­цы (рис. 3.4) вид­ны сле­дую­щие важ­ные осо­бен­но­сти.

· Дли­тель­ность ПД (мил­ли­се­кун­ды) го­раз­до мень­ше дли­тель­но­сти со­кра­ще­ния (де­сят­ки или сот­ни мил­ли­се­кунд).

· На кри­вой со­кра­ще­ния мож­но вы­де­лить три фа­зы:

¾ ла­тент­ный пе­ри­од(от на­не­се­ния раз­дра­же­ния до на­ча­ла со­кра­ще­ния);

¾ фа­за уко­ро­че­ния;

¾ фа­за рас­слаб­ле­ния.

Сум­ма­ция и те­та­нус

По­сколь­ку со­кра­ще­ние мы­шеч­но­го во­лок­на го­раз­до дли­тель­нее ПД, а сле­до­ва­тель­но, и реф­рак­тер­но­го пе­рио­да, то по­втор­ный раз­дра­жи­тель, на­не­сен­ный во вре­мя со­кра­ще­ния (но по­сле ПД!), спо­со­бен вы­звать но­вое воз­бу­ж­де­ние и со­кра­ще­ние (рис. 3.5). Это по­втор­ное со­кра­ще­ние скла­ды­ва­ет­ся с пре­ды­ду­щим, то есть про­ис­хо­дит вре­мен­на{‘}я сум­ма­ция. Сум­ма­ция не­сколь­ких со­кра­ще­ний на­зы­ва­ет­ся те­та­ну­сом.

Ес­ли по­втор­ный раз­дра­жи­тель по­па­да­ет в фа­зу рас­слаб­ле­ния пред­ше­ст­вую­ще­го со­кра­ще­ния, то воз­ни­ка­ет зуб­ча­тый те­та­нус(рис. 3.5, А), ес­ли в фа­зу уко­ро­че­ния — глад­кий те­та­нус(рис. 3.5, Б). Та­ким об­ра­зом, глад­кий те­та­нус воз­ни­ка­ет в от­вет на раз­дра­жи­те­ли боль­шей час­то­ты, чем зуб­ча­тый.

Ме­ха­низ­мы

Сум­ма­ция и те­та­нус обу­слов­ле­ны тем, что при час­тых по­втор­ных раз­дра­же­ни­ях Ca²⁺ не ус­пе­ва­ет за­ка­чи­вать­ся об­рат­но в сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум и на­ка­п­ли­ва­ет­ся в ци­то­плаз­ме, не по­зво­ляя мыш­це рас­сла­бить­ся и вы­зы­вая все бо­лее силь­ное со­кра­ще­ние.

Мыш­ца в це­лом

Фи­зио­ло­ги­че­ские свой­ст­ва

Ос­нов­ные свой­ст­ва ске­лет­ной мыш­цы в це­лом обу­слов­ле­ны тре­мя фак­то­ра­ми:

¾ осо­бен­но­стя­ми про­во­ди­мо­сти;

¾ осо­бен­но­стя­ми ин­нер­ва­ции;

¾ осо­бен­но­стя­ми кле­точ­но­го со­ста­ва.

Про­во­ди­мость

Воз­бу­ж­де­ние, воз­ни­каю­щее в од­ном мы­шеч­ном во­лок­не, рас­про­стра­ня­ет­ся толь­ко в пре­де­лах дан­но­го во­лок­на и не пе­ре­хо­дит на со­сед­ние во­лок­на. Сле­до­ва­тель­но, при сла­бых раз­дра­же­ни­ях воз­бу­ж­да­ет­ся и со­кра­ща­ет­ся мень­шее ко­ли­че­ст­во во­ло­кон, а при силь­ных — боль­шее. Это уве­ли­че­ние ко­ли­че­ст­ва со­кра­щаю­щих­ся во­ло­кон при уве­ли­че­нии си­лы раз­дра­жи­те­ля на­зы­ва­ет­ся про­стран­ст­вен­ной сум­ма­ци­ей, или во­вле­че­ни­ем.

Ин­нер­ва­ция

Ак­сон дви­га­тель­но­го ней­ро­на (мо­то­ней­ро­на), ин­нер­ви­рую­ще­го ске­лет­ную мыш­цу, под­хо­дит к не­сколь­ким мы­шеч­ным во­лок­нам. Со­во­куп­ность во­ло­кон, ин­нер­ви­руе­мых од­ним мо­то­ней­ро­ном, на­зы­ва­ет­ся дви­га­тель­ной еди­ни­цей. Та­ким об­ра­зом, в ин­нер­ви­ро­ван­ной мыш­це:

¾ со­кра­ща­ет­ся столь­ко дви­га­тель­ных еди­ниц, сколь­ко воз­бу­ж­да­ет­ся мо­то­ней­ро­нов;

¾ при во­вле­че­нии про­ис­хо­дит про­стран­ст­вен­ная сум­ма­ция со­кра­ще­ний не от­дель­ных во­ло­кон, а от­дель­ных дви­га­тель­ных еди­ниц;

¾ син­хрон­ность со­кра­ще­ния дви­га­тель­ных еди­ниц мо­жет быть раз­лич­ной.