Тема 12. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ.

Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Для обозначения аппарата восприятия существует и другое понятие – анализатор. Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления - систему настройки и систему саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен также процесс адаптации к раздражению. Адаптация– это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя. То есть сенсорная система в отличие от анализатора активна, а не пассивна в передаче возбуждения.

В анализаторе выделяют 3 звена:

1 - периферическую часть, представленную рецептором воспринимающим раздражение и преобразующим его в нервное возбуждение;

2 - центральную часть, образованную несколькими уровнями обработки в ЦНС, самым высоким из которых является кора больших полушарий;

3 - проводниковый отдел - нервные пути, которые связывают рецептор и центральную часть анализатора.

Рецепторы принято делить на три больших класса: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Среди экстерорецепторов выделяют дистантные (зрительные, слуховые и пр.) и контактные (температурные, тактильные и др.). Интерорецепторы сигнализируют о состоянии внутренних органов и изменениях химического состава тканевой жидкости, содержимого пищеварительного тракта и пр. Благодаря функционированию проприорецепторов, ЦНС получает информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата (этот тип рецепторов будет подробно рассмотрен в другой теме).

По физиологическим характеристикам рецепторы подразделяют на первично-чувствующие (или первичные) и вторично-чувствующие (или вторичные). Первые являются отростками нейронов и преобразуют энергию внешнего стимула в возбуждение непосредственно на мембране рецептора. Примером может служить тельце Паччини. Рецептор представляет собой немиелинизированное окончание аксона, одетого соединительнотканной капсулой. При сдавливании рецептора от него микроэлектродом можно зарегистрировать деполяризационный потенциал, который получил название рецепторного потенциала. Деполяризация рецептора приводит к импульсному ответу в афферентном волокне. Во вторично-чувствующем рецепторе (ненервная, эпителиальная клетка) внешний стимул также вызывает генерацию рецепторного потенциала. Нервное волокно образует на рецепторе синапс. Рецепторный потенциал вызывает выброс медиатора из рецептора в синаптическую щель. Это приводит к генерации в афферентном волокне генераторного потенциала, а при превышении порога в афферентном волокне развивается импульсный ответ. Генераторный потенциал может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. Слуховые, вестибулярные и другие типы рецепторов представленные волосковыми клетками, являются типичными вторичными рецепторами.

Все известные типы рецепторов обладают специфичностью, т. е. они наиболее эффективно возбуждаются стимулом только одной модальности. В этом смысле каждый рецептор выполняет роль фильтра, т.е. передает в ЦНС информацию только о стимулах одной модальности. Исходя из этого рецепторы можно разделить на ряд групп по модальности: механо -, термо -, хеморецепторы и др.

Важным понятием сенсорной физиологии является порог. Различают абсолютный и дифференциальный (разностный) пороги. Абсолютным порогом считают минимальную силу адекватного стимула, при которой возникает возбуждение рецептора. Под дифференциальным порогом понимают минимальный прирост силы стимула, который вызывает заметное изменение реакции рецептора.

Каждое сенсорный сигнал, действующий на организм, характеризуется определенными параметрами:

1. качеством;

2. местом;

3. интенсивностью;

4. длительностью воздействия.

В рецепторах внешнее воздействие кодируется (преобразуется) в последовательность импульсов (сенсорный код).

Кодирование качества осуществляется за счет специфичнос­ти рецепторов, т.е. способности рецептора воспринимать раздражитель оп­ределенного вида (адекватный), к которому он приспособлен в процессе эво­люции. Например, палочки в сетчатке глаза специализированы для восприятия определенных цветов.

Для многих сенсорных нейронов, передающих сигналы пачками, признаками воздействия могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов могут кодироваться путем возникновения разных паттернов активности в сенсорном нейроне. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов.

Кодирование места осуществляется путем топической организации анализатора. Такой принцип кодирования получил название меченой линии. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей. Этот тип кодирования хорошо прослеживается на примере передачи информации от кожи. Каждый рецептор кожи имеет собственный канал, по которому информация передается в ЦНС.

Отдельное нервное афферентное волокно 1-го порядка собирает информацию с более или менее широкой области поля рецепторов. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигналы получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних элементов, как правило, перекрываются. Перекрытие отдельных рецептивных полей, по-видимому, играет значительную роль. Прежде всего, этим обусловливается надежность функции, которая благодаря такой организации обеспечивается большим числом рецепторов.

Одним из важных принципов взаимодействия в нейронных сетях является латеральное торможение: возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через возвратные коллатерали затормаживают соседние элементы. Известно, что латеральное торможение существует на всех уровнях сенсорных систем. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети, происходит своеобразное увеличение контраста, т.е. степени перепада между возбужденными и невозбужденными нейронами.

Показателем интенсивности воздействия часто служит частота передаваемого в ЦНС сигнала. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности. Это так называемое частотное кодирование.

Зависимость между силой раздражителя и частотой в подавляющем большинстве рецепторов носит нелинейный характер. Для ряда рецепторов между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость - ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера. Очевидно, что такая сжимающаяся шкала имеет преимущество перед линейной шкалой. «Прибор» с такой шкалой позволяет измерять величины в широком диапазоне, не слишком растягивая шкалу, за счет того, что для малых величин шкала растянута, а для больших - сжата, чем и достигается удовлетворительная точность измерений, как при высоких, так и при низких уровнях сигнала.

Кодирование длительности воздействия может осуществляться временем начала и окончания импульсации в нейроне. Однако, при длительном действии адекватного стимула порог срабатывания данного рецептора повышается. Это явление называется адаптацией.

Сенсорная адаптация — общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыка­нии к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).

В адаптации принимает участие большое число процессов, и ее нельзя объяснить каким-либо одним механизмом. Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. В адаптации рецептора в фоторецепторах сетчатки, например, происходит несколько процессов: одни связаны с фотохимическими реакциями, другие - с активностью нервной сети сетчатки. В каждом рецепторе имеется свое сочетание факторов, определяющих процесс адаптации.

Адаптация слаба только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости дан­ного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адап­тирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается.

В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик — переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода.

В центральном отделе сенсорной системы происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах. В коре мозга осуществляются высший анализ и синтез поступившей информации.

Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Как уже было отмечено, в состав сенсорной системы, кроме периферического уровня обработки информации, входит также ряд других структур головного мозга с соответствующими проводящими путями. Одними из важных станций переключения афферентной импульсации к коре служат специфические ядра таламуса. Высшим уровнем обработки сенсорных сигналов является кора больших полушарий. В корковых проекциях сенсорных систем соблюдается принцип топии. При этом объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов в данном месте рецепторной поверхности. Поражение первичных зон сенсорных систем всегда сопровождается грубыми нарушениями соответствующей сенсорной или моторной функции. В отличие от этого поражение вторичных или третичных зон вызывает расстройство аналитико-синтетической деятельности.