Невральную дугу с верхним остистым отростком;

Скелет рыб

СКЕЛЕТ

Скелет рыб выполняет опорную, защитную и двигательную функции. У рыб скелет делится на наружный и внутренний. Наружный скелет всегда бывает костным. У хрящевых рыб его нет. Наиболее сложный наружный скелет имеют осетровые рыбы. У костных рыб он представлен костной чешуей.

Внутренний скелет включает:

Осевой;

Скелет черепа;

3) скелет плавников и поясов парных плавников (рис. 1).

Рис. 1. Скелет костистой рыбы (окунь)

1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3 и 4 – лучи спинного плавника; 5 – уростиль; 6 – лучи хвостового плавника; 7 – хвостовые позвонки; 8 – лучи анального плавника; 9 – основные элементы анального плавника; 10 – туловищные позвонки; 11 – ребра с придатками; 12 – кости и лучи брюшного плавника; 13 – кости и лучи грудного плавника; 14 – жаберная крышка; 15 – верхняя и нижняя челюсти

Осевой скелет.Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником. Хорда образована упругой и эластичной пузырчатой тканью, окруженной оболочкой из коллагеновых волокон. У круглоротых (миног, миксин) она сохраняется в течение всей жизни. У других рыб хорда развивается лишь на ранних этапах развития, а затем вытесняется развивающимися вокруг нее позвонками. Во взрослом состоянии она сохраняется у цельноголовых, двоякодышащих и хрящевых ганоидов (осетровых). У миног (в отличие от миксин) над хордой имеются маленькие хрящевые палочки – зачатки верхних невральных дуг.

У большинства рыб осевой скелет представлен позвоночником, который включает:

Туловищный отдел с ребрами;

Хвостовой отдел без ребер.

Внутри позвоночника сохраняется хорда, которая пронизывает тела позвонков и заполняет пространство между ними. У рыб позвонки могут быть:

1) амфицельные – двояковогнутые (большинство рыб);

2) опистоцельные – выпуклые спереди и вогнутые сзади (панцирная щука).

Позвонок включает

Тело позвонка;

невральную дугу с верхним остистым отростком;

3) поперечные отростки (парапофизы)(рис. 2).

К парапофизам в туловищном отделе прикрепляются ребра.

У наваг и некоторых других рыб парапофизы образуют вздутия. В хвостовом отделе поперечные отростки позвонков срастаются и образуют гемальную дугу, которая заканчивается нижним остистым отростком. В невральном канале проходит спинной мозг, в гемальном – хвостовая артерия и хвостовая вена (рис. 3).

Рис. 2 Парапофизы вахни (а)

северной наваги (б).

В хвостовом отделе позвоночника позвонки видоизменяются, превращаются в расширенные пластинки и служат опорой для хвостового плавника. Тела последних позвонков сливаются и образуют уростиль, направленный в верхнюю лопасть хвостового плавника. Нижние дуги называют гипуралиями, верхние – уроневралиями.

У карповые рыб, имеющих Веберов аппарат, входящие в его состав косточки (трехногая – tripus, вставочная – incus, чашевидная – scaphium, запор – claustrum и os suspensorium) возникают за счет изменения первых четырех позвонков.

Рис. Схема строения веберова аппарата: 1 — рычаг; 2 — промежуточная кость; 3 — покрышка; 4 — плавательный пузырь.

Рис. Веберов аппарат рыбы:

1 - перилимфатический проток; 2, 4, 6, 8 – связки; 3 – стапес; 4 – инкус; 7 – малеус; 9 - плавательный пузырь. Римские цифры - позвонки

Рыбы различаются по числу позвонков: у луны-рыбы их 17, атлантической сельди – 57, речного угря – 114.

У пластиножаберных позвонки хрящевые, в процессе развития они обызвествляются и становятся очень прочными.

Рис. 3. Позвонки

А – туловищный; Б – хвостовой

1 – тело позвонка; 2 – невральная дуга; 3 – верхний остистый отросток; 4 – невральный канал; 5 – отверстие в центре позвонка; 6 – гемальная дуга; 7 – гемальный канал; 8 – нижний остистый отросток; 9 – ребра

У цельноголовых, двоякодышащих и осетровых рыб тела позвонков отсутствуют, осевой скелет представлен хордой с невральными и гемальными хрящевыми дугами. У осетровых хорда окружена хрящом.

В состав осевого скелета рыб входят ребра, в туловищном отделе они примыкают к поперечным отросткам и образуют опору полости тела. У акуловых и осетровых рыб ребра короткие, не охватывают брюшную полость, разделяют большую боковую мышцу на дорзальную и вентральную части. У скатов и морской иглы ребер нет.

В мускулатуре многих рыб имеются также мускульные косточки, которые могут примыкать к невральным дугам, к телу позвонка или ребрам.

Плавники и их пояса.Основу спинного и анального плавников составляют радиалии (или птеригофоры). К ним присоединяются плавниковые лучи, поддерживающие тонкую кожную складку. У хрящевых рыб радиалии хрящевые, а плавниковые лучи представляют собой кожные эластиновые нити – эластотрихии. Уосетровых радиалии также хрящевые, а плавниковые лучи, как и у всех костных рыб, представлены кожными костными лучами – лепидотрихиями. У костных ганоидов и костистых рыб число радиалий соответствует числу плавниковых лучей, у всех остальных рыб – количество плавниковых лучей больше, чем поддерживающих их элементов. Основания радиалий спинных и анальных плавников вклиниваются между остистыми отростками позвонков.

Хвостовой плавник у хрящевых и осетровых рыб гетероцеркальный. У хрящевых он представлен эластотрихиями, которые поддерживаются позвоночником, заходящим в верхнюю лопасть, и его верхними и нижними дугами. У осетровых скелет хвостового плавника состоит из лепидотрихий, на верхней части плавника есть особые вильчатые косточки – фулькры, а с боков – ганоидные чешуйки. Хвостовой плавник поддерживается продолжающейся в верхнюю лопасть хордой и дугами позвонков. У костистых рыб хвостовой плавник также состоит из лепидотрихий, но поддерживаются они видоизмененными элементами последних позвонков – уростилем и гипурале.

Парные плавники состоят из: 1) поясов плавников; 2) скелета свободного плавника. У круглоротых парные плавники отсутствуют.

У хрящевых рыб плечевой пояс представлен хрящевой дугой. В ней выделяют: 1) лопаточную (дорзальную); 2) коракоидную (вентральную) части. Скелет свободной конечности состоит из трех базалий, радиалий, разделенных на 2–3 хрящика, и эластотрихий, поддерживающих кожную лопасть (рис. 4).

Тазовый пояс или пояс брюшных плавников у рыб с осевым скелетом не связан. У хрящевых он представлен небольшой хрящевой пластинкой, к которой причленяется скелет брюшного плавника, состоящий из:

1) длинного базального луча; 2) радиалий; 3) плавниковых лучей — эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий преобразованы в совокупительный аппарат – птеригоподий.

Рис. 4. Скелет плавников

А – хрящевая рыба; Б – костистая рыба; В – брюшные плавники бисериального типа;

I – грудной плавник с плечевым поясом; II – брюшной плавник с тазовым поясом 1 – лопаточный отдел; 2 – коракоидный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – плавниковые лучи; 6 – птеригоподии; 7 – лопатка; 8 – коракоид; 9 – клейтрум; 10 – задний клейтрум; 11 – надклейтрум; 12 – задневисочная кость; 13 – тазовая кость

У осетровых пояс грудных плавников состоит из хряща и покровных костей. В хрящевом поясе выделяют: 1) коракоидный; 2) мезокоракоидный; 3) лопаточный; 4) надлопаточный хрящи. Из покровных костей имеются: 1) ключица (clavicula); 2) клейтрум (cleithrum); 3) задний клейтрум (postcleithrum); 4) верхний клейтрум (supracleithrum); 5) задневисочная кость (posttemporale).

Тазовый пояс у осетровых представлен двумя хрящевыми пластинками – базиптеригиями.

У костистых рыб пояс грудных плавников костный и состоит из: 1) лопатки (scapula); 2) коракоида (coracoideum); 3) трех косточек клейтрум (как у осетровых); 4) задневисочной кости. Оба клейтрума на брюшной стороне тела соединяются между собой, а на спинной стороне при помощи верхнего клейтрума и задневисочной кости прикрепляются к черепу, что обеспечивает почти неподвижное укрепление плечевого пояса.

Тазовый пояс у костистых рыб представлен парой треугольных костей.

Парные плавники у рыб бывают:

1) бисериальные (двоякодышащие);

2) унисериальные (кистеперые);

3) простые (лучеперые).

В плавнике бисериального типа от длинной центральной членистой оси (базалий) отходят с двух сторон боковые членики (радиалии), к которым причленяются кожные костные плавниковые лучи

– лепидотрихии, поддерживающие кожную лопасть. У некоторых рыб радиалии могут редуцироваться. В плавнике унисериального типа радиалии расположены только с одной стороны от базалий. С поясом конечность сочленяется при помощи одного членика центральной оси. В простом плавнике базалии редуцируются.

У осетровых скелет грудных и брюшных плавников состоит из хрящевых радиалий (их не более 10) и лепидотрихий. Радиалии, расчлененные на 2–3 элемента, у взрослых рыб частично окостеневают. По наружному краю грудного плавника проходит толстый костный луч.

У костистых рыб в скелете грудных плавников развивается несколько радиалий, а в брюшных плавниках их, как правило, нет, и плавниковые лучи причленяются непосредственно к тазовому поясу.

Скелет черепа.

Скелет черепа делится на два отдела: