РАННЕПАЛЕОЗОЙСКАЯ ПОДЭРА

Основные этапы развития жизни на Земле

По палеонтологическим данным история жизни на Земле может быть разделена на два неравных этапа: очень длительный по времени докембрийский, или криптозой, этап скрытой жизни (свыше 3 млрд. лет), и относительно короткий – фанерозой – этап явной жизни (540 млн. лет), объединяющий три эры: палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую.

КРИПТО30Й

АРХЕЙСКАЯ ЭРА

Палеонтологические документы архейской эры крайне скудны и не всегда достоверны. Однако в ряде мест Южной Африки, Северной Америки и Австралии в железорудных формациях, кремнистых сланцах обнаружены шаровидные или палочковидные тела, обладающие микроструктурами биологического происхождения. Они являются остатками бактерий или синезеленых водорослей. Абсолютный возраст этих отложений исчисляется от 2,7 до 3,1 млрд. лет. Органические остатки были извлечены из пород и изучены как с помощью электронного микроскопа, так и при помощи химических и изотопных анализов.

Можно предполагать, что в морях архейской эры господствовали простейшие одноклеточные организмы: водоросли, бактерии, грибы. Приспособление первых организмов к различным способам питания (автотрофному и гетеротрофному) привело в течение архейской эры к обособлению царства растений и царства животных. Растения синтезировали в процессе фотосинтеза необходимые для них питательные вещества из воды, углекислоты и неорганических солей (автотрофные организмы); животные жили либо за счет автотрофов (гетеротрофные), либо питались разлагающимися органическими остатками (сапрофаги).

ПРОТЕРО30ЙСКАЯ ЭРА

Эта эра охватывает огромный отрезок времени около 2 млрд. лет (от 2500 до 540 млн. лет) и разделяется на ранний и средний протерозой (2500-1000 млн. лет) и поздний протерозой, или рифей (1000-540 млн. лет). Органические остатки в протерозое более разнообразны, чем в архее. Наиболее известны продукты жизнедеятельности синезеленых водорослей - строматолиты, прикрепленные к субстрату известковые скелеты - онколиты, имевшие шаровидные скелеты с концентрически-слоистым строением, и катаграфии, или узорчатые известковые тела.

В рифейских породах наиболее разнообразными были строматолиты и микрофиталиты (онколиты и катаграфии), указывающие на массовое распространение в это время водорослей. Не исключена возможность, что активная деятельность водорослей привела к изменению состава атмосферы - уменьшению содержания углекислого газа и увеличению кислорода; последнее, в свою очередь, явилось толчком для возникновения многоклеточных, исходной группой для которых следует рассматривать жгутиконосцев. В начале протерозоя, по-видимому, возникли первые многоклеточные, среди которых наиболее примитивными являются пориферы без четко дифференцированных тканей. Позднее возникли настоящие многоклеточные - кишечнополостные, обладающие двумя зародышевыми листками: эктодермой и энтодермой, производные которых дали начало различным тканям. Однако достоверные остатки животных известны только из отложений венда, или эдиакария (650-540 млн. лет). Последнее название связано с именем известного местонахождения остатков бесскелетных животных в Эдиакаре (Южная Австралия). В настоящее время найдено свыше 1500 экземпляров слепков или отпечатков, относимых к медузам (13 видов), 8-лучевым кораллам (4 вида), червям (5 видов) и к организмам неясного систематического положения, из которых одни напоминают моллюсковдругие - примитивных иглокожих, третьи не похожи ни на одну из известных групп. Эдиакарий, по мнению Глесснера, было временем господства медуз. Все известные находки относятся к мягкотелым бесскелетным организмам или следам их жизнедеятельности. Остатки эдиакарской фауны известны также из ряда мест СНГ, Англии, Южной Африки. Кроме того, в отложениях протерозоя найдены трубочки червей-трубкожилов, сегментированные трубочки сабеллитид (погонофор) и двустворчатые раковины каких-то ракообразных. Значительный интерес представляют находки сферических скелетов органического происхождения, известных под названиями сфероморфид, гистросферид и акритарх. Систематическая принадлежность этих форм до сих пор остается неясной: одна часть из них, по-видимому, относится к микроскопическим телам одноклеточных водорослей; другая - к спорам каких-то растений, третья - к яйцевым оболочкам различных организмов.

Таким образом, в конце протерозоя существовали представители почти всех типов животных, но все они не имели скелетных образований. В начале фанерозоя появляются разнообразные группы скелетообразующих организмов. Для объяснения этого удивительного события было высказано очень много различных гипотез. Предполагается, что организмы прошли длительную фазу докембрийской эволюции, не имея скелетных образований, но на границе между криптозоем и фанерозоем, по-видимому, изменился химический состав морской воды, усилилась ее соленость, увеличилось содержание кислорода в атмосфере при одновременном уменьшении количества углекислого газа. Все это привело к созданию «озонового» щита и уменьшению ультрафиолетовой радиации.

В последние годы биогеохимики обнаружили в докембрийских породах остатки различных аминокислот, входившие в состав белковых тел древних организмов. Эти остатки были названы «сhеmiса1 fоssils», для русского обозначения Н. Б. Вассоевич предложил термин «хемофоссилии».

В протерозое, по-видимому, господствовали многочисленные и разнообразные бактерии, не имеющие обособленного ядра, но обладавшие огромной биохимической энергией. Вместе с ними были распространены разнообразные грибы. Бактерии и грибы играли большую роль в разрушении горных пород и способствовали созданию условий для освоения суши другими организмами.

ФАНЕРОЗОЙ

Фанерозой палеонтологически документирован значительно полнее криптозоя. Граница между фанерозоем и криптозоем проводится по появлению у самых разнообразных организмов, как ранее известных, так и вновь возникших, способность строить минеральный скелет. Фанерозой принято сейчас разделять на три эры: палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую.

ПАЛЕОЗОЙСКАЯ ЭРА

Палеозойскую эру предлагается разделить на две подэры: раннепалеозойскую, охватывающую кембрий, ордовик, силур, и позднепалеозойскую, в составе девона, карбона и перми.

РАННЕПАЛЕОЗОЙСКАЯ ПОДЭРА

КЕМБРИЙСКИЙ ПЕРИОД

В отложениях, относимых к самому началу кембрия, встречены скелетные остатки губок, археоциат, брахиопод, хиолитов, брюхоногих моллюсков и нескольких групп неясного систематического состава. Несколько позднее появляются конодонты, кораллы, двустворки, трилобиты и остракоды. Еще позднее появляются примитивные фораминиферы с органическим скелетом (аллогромииды) и прочной агглютинированной раковиной (астроризиды), радиолярии со сферическим кремневым скелетом и шестилучевые кремневые губки.

В раннем кембрии особенно широко были распространены археоциаты.Археоциаты жили в мелководных теплых морях обычно крупными поселениями, нередко приобретавшими риифовый характер; вместе с археоциатами обитали синезеленые водоросли, строматопоры и брахиоподы. В морях были распространены сифонофоры и медузы, разнообразные кольчатые черви, от которых сохранились отпечатки, слепки внутренней полости.

Особенного развития в кембрии достигают трилобиты, составляющие до 60% всей известной кембрийской фауны. Среди трилобитов были распространены малочленистые трилобиты (миомеры), имевшие малое число туловищных сегментов (2-5) и почти одинаковые размеры головного и хвостового щитов; часть из них отличалась полным отсутствием глаз и лицевых швов. Более разнообразны многочленистые трилобиты (полимеры); среди них характерны: оленнелиды с длинным многочленистым туловищем, метапариевым лицевым швом; редлихииды с крупными глазами, заднещечными лицевыми швами; коринексохиды с малым числом туловищных сегментов (5-12), заднещечными лицевыми швами, относительно большими размерами хвостового щита. В кембрии были распространены также птихопариидыимевшие большое число туловищных сегментов (до 24), маленький хвостовой щит. В конце кембрия появились два подотряда птихопариид: азафины и харпины.

Со среднего кембрия известны конодонты - простые формы конической прямой или изогнутой формы.В кембрии известны представители беззамковых и замковых брахиопод, причем особенно разнообразны первые. Двустворчатые моллюски характеризовались мелкими размерами, тонкостенной раковиной и таксодонтным замком. Первые наутилоидеи - фольбортеллиды - имели прямые раковины длиной до 10 мм.

В конце кембрия появляются первые аулопориды (инкоммуникатные табуляты), имевшие стелющиеся колонии с мелкими коническими кораллитами; остракоды с тонкими известково-хитиновыми раковинами размером до 10 мм; высшие ракообразные (филлокариды), у которых грудь и первые сегменты брюшка были покрыты большим одно- или двустворчатым щитом. Появляются прикрепленные иглокожие - текоидеис шаровидной чашечкой. Возникают стереостолонатные граптолиты, образовавшие кустистые колонии, на которых располагались автотеки, битеки и столотеки. Они вели прикреплен образ жизни - бентосный или псевдопланктонный.

Кембрий характеризуется гораздо большим, чем в протерозое числом находок скелетов водорослей, разнообразных спор.

ОРДОВИКСКИЙ ПЕРИОД

В морях ордовикского периода были по-прежнему распространены фораминиферы с агглютинированной раковиной (астроризиды), шестилучевые и четырехлучевые (каменистые) губки; появляются первые эндотириды, стенка которых состоит из известковых гранул.

Среди кишечнополостных значительную роль играют строматопоры; в начале среднего ордовика появляются первые ругозы. Их мелкие рогообразно-изогнутые скелеты лишены днищ и снабжены шиповидными септами. Несколько позднее появляются ругозы с клиновидными и пластинчатыми септами, так называемые однозонные четырехлучевые кораллы; возникают гелиолиты; среди табулят преобладали инкоммуникатные аулопориды, хализитиды (цепочечные кораллы).

По-прежнему очень разнообразны трилобиты, среди них известны новые группы многочленистых трилобитов: дикелоцефалиды с крупным хвостовым щитом, узкими неподвижными щеками, заднещечными лицевыми швами; факопиды с шизохроическими глазами, туловищем из 8-19 сегментов, цельнокрайним хвостовым щитом; хейруриды имели относительно крупную глабель, иногда вздутую шаровидную, маленькие голохроические глаза, туловище из 10-19 сегментов. Довольно широко были развиты итихопарииды, среди которых продолжали существовать подотряды птихопариин, азафин и харпин. Кроме того, в начале ордовика появились новые подотряды илленин и тринуклеин. У илленин и азафин головные и хвостовые отделы были почти равных размеров, при небольшом числе туловищных сегментов; в случае опасности эти трилобиты могли сворачиваться, защищая свое брюшко. В конце ор.довика птихопариины и азафины вымирают.

Кроме трилобитов в ордовике были распространены остракоды. Некоторые имели равностворчатую раковину (длиной до 10мм) с прямым спинным краем и слабо намеченным глазным бугорком - лепердитиды, а другие - обычно резко и разнообразно расчлененную раковину с лопастями, буграми, ребрами - бейрихииды.

Моллюски представлены всеми классами, но наиболее широко распространены головоногие: наутилоидеи с прямой раковиной, эндоцератиты и актиноцератиты, имевшие крупную раковину (длиной до 2-3м) и сложно построенный сифон. В конце периода эндоцератиты угасают. Число групп двустворчатых моллюсков по сравнению с кембрием увеличивается: кроме рядозубых появляются неравномускульные (беззубые) и связкозубые.

В начале ордовика появляются голоротые мшанки, среди которых наиболее широко распространены трепостоматы с ветвистыми, массивными, листообразными или обрастающими колониями. В меньшем количестве встречаются криптостоматы, имевшие сетчатые, ветвистые и листовидные колонии. Среди беззамковых бвахиопод многочисленны оболиды (отряд лингулид), обладавшие мелкими округлыми хитиново-фосфатными раковинами с краевыми макушками. Особенно широко распространены замковые брахиоподы: ортиды с известковой раковиной, прямым смычным краем, хорошо развитыми зубами; пентамериды с двояковыпуклой, непористой раковиной и открытым дельтирием; строфоменидыс вогнуто-выпуклой раковиной, имевшей на обоих створках ареи с треугольными отверстиями для ножки. Появляются также представители других отрядов брахиопод (ринхонеллиды, атрипиды, спирифериды). Общее число родов ордовикских брахиопод достигает 200. Среди иглокожих преобладают прикрепленные формы - в первую очередь цистоидеи, которые имели довольно правильную чашечку и парные или ромбовые поры, выполнявшие, по-видимому, функцию газообмена. В ордовике появляются первые бластоидеи с чашечкой, обладавшей недоразвитыми гидроспирами.

С середины ордовика возникают морские лилии, имевшие моно- или дициклическую чашечку, от которой отходили руки, приспособленные для сбора пищи лучше, чем у бластоидей. У первых морских лилий были однорядные руки и многорядный стебель. Из ордовика известны также первые морские ежи, звезды, голотурии.

лилий были однорядные руки и многорядный стебель. Из ордовиКl вестны также первые морские ежи, морские звезды, офиуры и fOJ. рии, но их остатки в ископаемом состоянии в палеозое встречаl крайне редко и не дают данных для выяснения их эволюции. Наиб любопытны ботриоцидароиды, своеобразные морские ежи с панци имеющим в интерамбулакральном поле один ряд табличек.

Среди граптолитов распространены стереостолонаты, имевшие кустистые или сетчатые колонии; колония у тубоидей состояла из двух частей: горизонтальной, образованной теками, и свободной трубчатой, возвышавшейся над этим основанием. Особенно широко были распространены безосные граптолиты (аксонолипы). Появляются первые двурядные осеносные граптолиты (аксонофоры) - они вели планктонный образ жизни и были снабжены пневматофoром или поплавком.

Из отложений прибрежно-морских бассейнов ордовика известны остатки древнейших позвоночных - бесчелюстных рыбообразных животных. Они были лишены челюстей, имели парное или непарное носовое отверстие, непарные плавники (из парных плавников иногда присутствовали грудные), внутренний скелет был хрящевым. Туловище бесчелюстных было покрыто шагренью из кожных зубов или костным панцирем, состоявшим из отдельных пластинок, покрывавших голову и переднюю часть туловища; задняя часть туловища и хвост были покрыты чешуей. Их потомки, миноги и миксины, живущие в настоящее время, утратили наружный скелет и ведут паразитический образ жизни.

Из ордовика известны остатки низших растений - водорослей, грибов; из высших - мхи и, возможно, плауновидные.

СИЛУРИЙСКИЙ ПЕРИОД

В силурийских морях продолжали свое развитие почти все те же группы животных,

которые были характерны для ордовика. Cреди фораминифер по-прежнему

распространены астроризиды и аммодисциды, первые представители которых имели

агглютинированную раковину с клубкообразным навиванием. Среди низших

многоклеточных широко распространены каменистые (четырехлучевые) губки

и рецептакулиты. Среди кишечнополостных развиты строматопоры, принимавшие

участие в образовании рифов, коммуникатные табуляты, настоящие

гелиолиты и двузонные четырехлучевые кораллы, отличавшиеся от однозонных

наличием пузырчатой ткани.

В силуре резко сокращается количество трилобитов - продолжали свое существование факопиды и хейруриды, но более характерны лихиды, харпины, тринуклеины и илленины. Становятся известными скорпионы (хелицеровые), первые представители которых обитали в воде.

Среди моллюсков известны моноплакофоры, увеличивается количество переднежаберных брюхоногих, к известным из ордовика отрядам двустворчатых моллюсков прибавляются разнозубые. Значительную роль в морской фауне силура продолжают играть многие отряды наутилоидей с прямой раковиной (ортоцератиды и онкоцератиды) и актиноцератиты. Среди мшанок несколько сокращается количество трепостомат и, наоборот, увеличивается число криптостомат и циклостомат. Число родов брахиопод уменьшается до 180 и среди них наиболее широко распространены пентамериды, строфомениды, атрипиды. Появляются новые роды и семейства спириферид и атрипид. В конце силура возникают теребратулиды.

Среди прикрепленных иглокожих уменьшается количество цистоидей; появляются настоящие бластоидеи, у которых чашечка состоит из 13 табличек, расположенных в три пояса, и хорошо развиты гидроспиры; значительно увеличивается число морских лилий.

Среди полухордовых, по-прежнему, очень широко распространены граптолиты. На смену безосным граптолитам, вымершим в конце ордовика, в раннем силуре приходят осеносные граптолитывначале с двурядными, а позднее с однорядными колониями, имеющими вид прямой или свернутой ветви, и колониями в форме башенковидной или неправильной конусовидной спирали или в форме сетки. В конце раннего силура исчезают двурядные и сетчатые граптолиты, и в позднем силуре господствующее положение занимают граптолиты с однорядными колониями. В конце силура или начале девона собственно граптолиты вымирают.

В позднем силуре появляются первые настоящие рыбы, снабженные челюстями, парными плавниками и более совершенным внутренним скелетом. Они были представлены акантодами - рыбами, соединявшими в себе признаки хрящевых и костных рыб. Тело акантод было покрыто чешуей, между грудными и брюшными плавниками имелась серия дополнительных плавников, снабженных впереди колючками - ихтиодорулитами, внутренний скелет был хрящевым. Акантоды просуществовали до конца палеозоя.

В силуре продолжают развиваться бактерии, грибы, водоросли - синезеленые, багряные и зеленые.

Из силурийских отложений известны гигантские растения - нематофиты с дифференцированной тканью и кутинизированными спорами. Конец силура и начало девона ознаменовались крупными горообразовательными процессами, которые привели к расширению суши, созданию новых горных цепей и регрессии моря. В конце силура появляются первые наземные растения - псилофитовидные и примитивные плауновидные (барагванатиевые). Выход растений на сушу и завоевание ими в девоне огромных наземных пространств явилось важнейшим этапом развития наземного органического мира.

В морях произошло существенное изменение состава позвоночных, в девоне появились новые классы рыб. Состав морских беспозвоночных также существенно изменился: вымерли настоящие граптолиты, многие семейства и отряды брахиопод, мшанок, головоногих и других групп. В девоне появились новые группы, в том числе аммоноидеи, бактеритоидеи и др. Конец силура и начало девона, таким образом, представляют собой естественный рубеж в геологической истории Земли и эволюции растительного и животного мира.