ИММОБИЛИЗАЦИЯ АЗОТА

ЛЕКЦИЯ 16

Участие микроорганизмов в круговороте веществ в природе

1. Аммонификация

2. Нитрификация

3. Иммобилизация азота

4. Денитрификация

5. Биологический цикл серы

6. Превращение соединений фосфора

7. Минерализация органических соединений, содержащих железо

8. Аэробные бактерии, окисляющие водород и СО

Аммонификация

Минерализация органического азота растительных и животных белков с образованием N₂ и NH₃ – аммонификация,или гние­ние, а микроорганизмы, его вы­зывающие, – аммонифицирующие, или гнилостные (грибы и бактерии).

Аммонифицируются белки, пептиды, ами­нокислоты, нуклеиновые кисло­ты, пуриновые и пиримидиновые основания, мочевина и мочевая кислота, хитин и гумусовые кис­лоты.

Аммонификацию белков вызывают микроорганизмы, обладающие протеолитическими ферментами (протеазами): Proteus, Pseudomonas, Bacil­lus, Clostridium tetani, Cl.perfringens.

Аминокислоты, раствори­мые в воде, поступают внутрь микробной клетки, где подвергаются дезаминированию под воздействием эндоферментовдезаминаз.

Типы дезаминирования:

1) гидролитическое дезаминирование;

2) восстановительное дезаминирование;

3) окислительное дезаминирование.

При любом типе дезаминирования один из конечных продуктов – NH₃. В аэробных условиях кроме NH₃ образуется СО₂, Н₂S, в анаэробных – жирные и ароматические кислоты (бензойная), спирты, индол, скатол, метилмеркаптан.

Кроме дезаминирования внутри клетки возможны:

1) декарбоксилирование;

2) переаминирование;

3) синтез белка.

Аммонификацию нуклеиновых кислот осуществляют микроорганизмы, продуцирующие нуклеазы,аммонификацию мочевины – уролитическиемикроорганизмы, продуцирующие уреазу (Л.Пастер, 1862: Micrococcus urea, Planosarcina urea, B. probates).

Хитин разлагается хитиназой(актиномицеты, мукоровые грибы, Bacterium chitinovorum, B. chitiophilum). При этом образуется NH₃, глюкоза, уксусная кислота.

Нитрификация

В 1890-1892 гг. С.Н. Виноградский изолировал чистые культуры нитрификаторов – хемолитоавтотрофов.

Две группы нитрификаторов – одна группа осуществляет окисление NH₃ до НNО₂ – первая фаза нитрификации, другая окисляет НNО₂ до НNО₃ – вторая фаза нитрификации.

Бактерии обеих групп в настоящее время относят к семейству Nitrobacteriaceae. Это одноклеточные Г^– бакте­рии с различной морфологией. Имеются подвижные и непо­движные формы. Бактерии первой фазы нитрификации: Nitrosomonas (N. europaea), Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus и Nitrosovibrio. Вторая фаза нитрификации: Nitrobacter (N. winogradskii, N. аgilis), Nitrospira и Nitrococcus. Этапность нитрификации – пример метабиоза.

Процесс нитрификации: окисление NH₃ до гидро­ксиламина, который превращается в нитроксил (NOH), либо пероксонитрит (ONOOH), преобразующийся в нитрит или нитрит и нитрат.

Нитрификация происходит в почвах, озерах, морях, океанах. Гетеротрофные микроорганиз­мы, способные осуществлять нитрификацию: Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia; грибы из родов Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium.

ИММОБИЛИЗАЦИЯ АЗОТА

Почвенные минеральные формы азота вследствие развития микроорганизмов потреб­ляются ими и переводятся в белок цитоплазмы – иммобилизация азота, наблюдающаяся при внесении в почву значительной массы соломы или соломистых удобрений.

Если субстрат имеет узкое соотношение С к N, то при его разложении накапливается NH₃, т.к. микроорганизмам не хватает углеродсодержащих соединений для ассимиляции азота.

Денитрификация

Денитрификация в широком смысле—это восстановление, в результате которого азот переходит в менее окисленную форму, чем в нитратах. Денитрификация в узком смысле слова – восстановление нитратов до нитритов и далее до N₂:

NO₃ → NO₂ → NO → N₂O → N_2.

Различают прямую и косвенную денитрификацию.

Прямая денитрификация: почвенные микроорганизмы (Micrococcus denitrificans, некоторые бациллы) восстанавливают нитраты при окислении ими органических веществ.

Микробы-денитрификаторы имеют 2 ферментные системы денитрификации: цитохромную (диссимиляционную) и флавопротеидную (ассимиляционную). Ассимиляционная денитрификация приводит к образованию NН₃, который ассимилируется организмом и включается в метаболизм. Диссимиляционная денитрификация осуществляется микроорганизмами для получения энергии, ее конечный продукт – N₂.

Большинство денитрификаторов – хемоорганотрофы, факультативные анаэробы.

Косвенная денитрификация – химический процесс, реакция восстановления, происходящая при взаимодействии нитритов с аминосоединениями, в результате которой образуется N₂. Имеет место только в кислой среде и ее значение невелико.