Соматовисцеральная система.

В коже имеется также множество так называемых свободных нервных окончаний, на которых отсутствуют корпускулярные струк­туры. Афферентные волокна свободных нервных окончаний — не-миелинизированные аксоны со скоростью проведения 1 м/с. Гео­метрия свободных нервных окончаний весьма разнообразна. Сво­бодные нервные окончания реагируют импульсом не более, чем на один уровень интенсивности — пороговый. Поэтому они считаются пороговыми датчиками, отмечающими наличие стимула в опреде­ленном месте кожи. Свободные нервные окончания принимают участие в передаче информации о слабых (околопороговых) движу­щихся по коже стимулах и имеют отношение к ощущению щекотки.

Ощущение давления или прикосновения (тактильные ощущения) можно вызвать только в определенных точках кожи, которые назы­ваются чувствительными тактильными точками. Большое число тактильных точек находится на коже кончиков пальцев и на губах. На коже, покрывающей плечи, бедра и спину тактильные точки встречаются редко, для появления тактильного ощущения на внут­ренней стороне руки достаточно вдавить кожу на глубину 0,01 мм (10 мкм). Пороги тактильных ощущений на кончиках пальцев зна­чительно ниже, чем на остальной поверхности кисти. При помощи ножек циркуля с тупыми концами легко определяются простран­ственные пороги различения, то есть минимальные расстояния между двумя тактильными стимулами, при которых оказывается возможным воспринять их как раздельные. Одновременное касание кожи кон­чиками циркуля демонстрирует пороги одновременного простран­ственного различения. Эти пороги рассматриваются в качестве меры пространственного различения кожей тактильных стимулов в иссле­дуемой части тела. Так, например, величины одновременного про­странственного различения кончика языка, пальцев и губ — порядка 1-3 мм — свидетельствуют о высокой чувствительности этих облас­тей тела. На спине, плечах и бедрах пространственное различение значительно хуже — 50- 100 мм. Различия чувствительности связаны с плотностью рецепторов в тех или иных областях тела.

Из всех кожных механорецепторов наиболее изучены тельца Па-чини — детекторы коротких механических воздействий. Много­кратное частое раздражение этих рецепторов вызывает ощущение вибрации. Капсула тельца Пачини состоит их множества одинаковых слоев, вложенных друг в друга наподобие "матрешки". В сердцевине "матрешки" находится нервное окончание. Эта многослойная кон­струкция работает как высокочастотный фильтр: при кратковремен­ном воздействии капсула деформируется и действует на нервное окончание. Если действие механического раздражителя продолжает­ся, то происходит изменение расстояний между слоями капсулы, которое компенсирует постоянное давление на тельце Пачини и приводит к отсутствию деформации нервного волокна.

Капсула тельца Пачини деформируется при воздействии механи­ческого раздражителя и действует на нервное окончание. В нервном окончании возникает генераторный потенциал. Поскольку капсула работает как высокочастотный фильтр, то она не реагирует на сти-

66

муляцию постоянным давлением. В самом возбудительном процессе нейрона капсула не участвует. Она только меняет характер раздра­жения. При многократном раздражении генераторные потенциалы телец Пачини снижаются.

Потенциалы действия нервных волокон, отходящих от телец Па­чини. следуют частоте раздражения до 200-400 Гц, в интервале 400- 500 Гц соответствие импульсации частоте стимула нарушается, выше 500 Гц они перестают реагировать. Люди при одинаковом раздражении кожи ладони отмечают два вида ошушений — вибра­ции и трепетания. Для возникновения ощущения вибрации необхо­дима более высокая частота и меньшая амплитуда, чем для ощуще­ния трепетания, которое появляется при более низких частотах, но большей амплитуде колебаний. Трепетание исчезает при поверх­ностной анестезии, так же как разряды рецепторов, реагирующих на низкие частоты вибрации. Местная анестезия поверхностных слоев кожи не уничтожает вибрационную чувствительность и ответы вы­сокочастотных рецепторов. Условием появления ощущения вибрации в коже является одновременное вовлечение в реакцию нескольких телец Пачини, поскольку именно в этом случае разряд в афферент­ных волокнах становится эффективным стимулом.

Терморецепция.Терморецепция или температурное чувство соот­носится с двумя ощущениями — тепла и холода. Эти ощущения можно вызвать в температурных точках тела. Специальные рецеп­торы тепла и холода выполняют две основные функции — они отвечают на изменения температуры окружающей среды и участвуют в регуляции температуры тела (рис. 16.2).

Рис. 16.2. Функция температурных рецепторов кожи (схема).

1 — хоподовые рецепторы —
частота разряда мало зависит
от температуры;

2 — тепловые рецепторы —
выраженная реакция возникает
в узком диапазоне темпера­
тур.

Рецепторы кожи, чувствительные к холоду и теплу (точки тепла и холода), расположены на разных участках тела. Плотность и об­щее число температурных точек меньше, чем число тактильных точек во всех областях тела человека. Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла. Так, например, на поверхности кисти руки имеется по 1-5 точек холода на каждом квадратном сантиметре и лишь в среднем по 0,4 точки тепла. Максимальная плотность тех и

«57

других точек характерна для кожи лица, наиболее чувствительной к изменениям температуры. Число точек холода здесь достигает 16- 19 на см².

Низкая, по сравнению с плотностью механорецепторов, плотность точек холода и, особенно, тепла свидетельствует, что одновременные пространственные пороги для температурных стимулов относительно велики. Пространственные пороги для холодовых стимулов ниже, чем для тепловых. Так, на бедре одновременный пространственный порог для тепловых стимулов в продольном направлении равняется 26 см, а в поперечном — 9 см. Холодовым стимулам соответствуют значения 16,5 см и 2,9 см.

Специфические терморецепторы (рецепторы холода и тепла) пред­положительно представляют собой свободные нервные окончания, которые несут также механорецепторные функции. У человека рецеп­торы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Рецепторы холода связаны с тонкими миелинизи-рованными волокнами, а рецепторы тепла — с немиелинизированны-ми волокнами. Специфические терморецепторы характеризуются рядом общих показателей. Так, при постоянной температуре кожи они то­нически разряжаются с частотой, зависящей от температуры — ста­тическая реакция. В случае изменения температуры кожи они увели­чивают или уменьшают частоту разряда — динамическая реакция. Специфические терморецепторы нечувствительны к нетепловым сти­мулам, а пороги их импульсной реакции сравнимы с порогами появ­ления ощущений при тепловой стимуляции кожи. Они обладают ма­лыми рецептивными полями (1 мм² и менее), и каждое афферентное волокно обслуживает только одну точку тепла или холода. Кроме того, у этих афферентных нервных волокон скорости проведения ниже 20 м/с, а у некоторых видов они доходят до 0,4 м/с. В гипоталамусе головного мозга есть рецепторы, чувствительные к температуре. Тем­пература этой области мозга активирует механизмы регуляции темпе­ратуры тела: нагревание вызывает потоотделение и одышку, охлажде­ние — сужение сосудов и дрожь.

Ощущения, появляющиеся при изменении температуры кожи, определяются: 1)исходной температурой кожи, 2) скоростью измене­ния температуры кожи, 3) площадью кожи, на которую действует стимул. Исходная температура влияет на пороги ощущения тепла и холода. При низких температурах, например при 20°С, порог для появления ощущения тепла высокий, а для появления ощущения холода — низкий. Если исходную температуру кожи повысить, то тепловые пороги уменьшатся, а холодовые увеличатся. При этом следует иметь в виду, что в зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла, и ощущение холода. Если, например, исходная температура равна 32°С, то нагревание на 0,5°С вызовет ощущение тепла, а при ис­ходной температуре равной 33°С, охлаждение на 0,5°С — отчетливое ощущение холода. Однако, в том и другом случае конечная темпе­ратура кожи будет одинаковой — 32,5°С.

68

Скорость изменения температуры, если она превышает 0,1°С с (6°С мин), почти не оказывает влияния на пороги ощущения тепла и холода. При снижении скорости изменения температуры оба по­рога монотонно возрастают.

Площадь кожи, на которой меняется температура, отражается на порогах ощущений при охлаждении и нагревании, соответственно, больше в случае малых площадей, чем при больших. При подобном надпороговым изменении температуры кожи интенсивность ощуще­ний возрастает с увеличением стимулируемой площади. Следова­тельно, и в околопороговом, и в надпороговом диапазонах проис­ходит пространственная суммация импульсных реакций терморецеп­торов в нервных центрах.

Проприоцепция.Проприоцепцией называется совокупность способ­ностей человека ориентироваться в положении своих конечностей по их отношению друг к другу, воспринимать собственные движе­ния и оценивать сопротивление совершаемым движениям. Источни­ком эффективных стимулов во всех этих случаях является само тело, в мышцах, сухожилиях и суставах которого преимущественно расположены соответствующие рецепторы — проприоцепторы.

Проприоцепция, как модальность, обладает тремя качествами. Это, во-первых, ощущение положения конечностей, базирующееся на информации об углах в каждом суставе. Так, человек может судить об относительном положении конечностей. Поскольку ощущение положения конечностей хорошо сохраняется, например, после дол­гого сна, оно лишь в незначительной степени подвержено адапта­ции. Во-вторых, проприоцепция обеспечивает ощущение движения. В этом случае проприоцепторы воспринимают и направление, и скорость движения при изменениях суставного угла даже без зри­тельного контроля (например, сгибание и разгибание руки в локте).

Порог восприятия движения зависит от величины и скорости изменения угла. Для проксимальных суставов (например, плече­вых) — он ниже, чем для дистальных (например, межфаланговых суставов пальцев).

Третьим качеством проприоцепции является ощущение усилия. Проприоцепторы способны оценивать величину мышечного усилия, необходимого для совершения определенного движения, а также для сохранения некоторого положения сустава при действии того или иного сопротивления движению.

Проприоцепторы находятся в подкожных структурах — мышцах, сухожилиях и суставных сумках. В мышцах — это мышечные ве­ретена, а в сухожилиях — сухожильные органы Гольджи. Они уча­ствуют в восприятии положения и движения тела и конечностей. В суставных сумках это рецепторы типа окончаний Руффини, сухо­жильных органов Гольджи и, в меньшем числе, рецепторы типа телец Пачини. Эти рецепторы связаны с миелинизированными нерв­ными волокнами. Кроме того, в суставных сумках имеются свобод­ные нервные окончания с немиелинизированными афферентами. Суставные механорецепторы при изменениях положения сустава и

69

соответствующих сжатиях или растягиваниях суставной сумки, пере­дают информацию о положении суставов, направлении и скорости движения конечностей тела. Фазно-тонические свойства суставных рецепторов проявляются не только тогда, когда сустав движется так, что обусловливает возрастание активности рецептора, но и тогда, когда движение осуществляется в обратном направлении. Работу рецепторов положения суставов объясняет рис. 16.3.

Рис.16.3. Функция рецепторов положения суставов.

На А — реакция неполностью адаптирующегося рецептора

коленного сустава сгибанием (I) и разгибанием (2).

Сплошные линии — быстрое сгибание и разгибание, штриховые

и пунктирные линии — более медленное.

На Б — области ответа или "рецептивные углы" нескольких

суставных рецепторов при их постоянном возбуждении в

результате длительного расположения сустава под разными

углами.

Общее представление об относительном положении суставов фор­мируется у человека в результате процесса интеграции информации от рецепторов различных мышц, сухожилий и суставов. Этот про­цесс начинается, как и в других сенсорных системах, на уровне подкорковых ядер.

В центральной интеграции, кроме того, используются и сигналы несенсорного происхождения. Речь идет, в частности, об эфферент­ных "копиях приказов мышцам", которые центральные отделы мо­торной системы адресуют в центральную нервную систему для вза­имодействия с сенсорными сигналами, поступающими от пропри-оцепторов. Эти эфферентные "копии" содержат информацию о пла­нируемой активности мышц и о том движении, которое последует. Подобные сведения важны для выделения из афферентной инфор­мации о движении той афферентации, которая связана с запрограм­мированной мышечной активностью.

Интероцепция.Интероцепцией называют восприятие раздражений (стимулов), поступающих из внутренней среды организма: от орга-

70

нов и тканей. Многочисленные интероцепторы, расположенные в стенках сосудов и в различных органах и тканях с учетом их фун-кионального назначения имеханизма возбуждения, подразделяют на механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы и терморецепторы.

К механорецепторам относят рецепторы кровеносных и лимфати­ческих сосудов, рецепторы сердца, легких и других структур, спо­собных под влиянием механического раздражения растягиваться и деформироваться. К этой группе интероцепторов относят также проприоцепторы мышц и сухожилий.

К не менее обширной группе интероцепторов — хеморецепторам — причисляется вся масса тканевых рецепторов, реагирующих на различные химические вещества. Это рецепторы аортального и ка-ротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеваритель­ного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек. К группе хеморецепторов относятся осморецепторы, выделяемые среди интероцепторов на основе их избирательной чувствительности к изменениям концентрации осмотически активных веществ в крови и внеклеточной жидкости. Следует также иметь в виду, что термином хеморецепторы обозначаются рецепторы вкуса и обоняния, стимули­руемые из внешней среды (экстероцепция), которые будут рассмот­рены отдельно.

Существование термочувствительных интероцепторов — терморе­цепторов — подтверждено только для верхних отделов пищевари­тельного тракта. Об их наличии в других внутренних органах судят по косвенным данным. Интероцепторы представлены в организме свободными нервными окончаниями, а также различными видами сложных инкапсулированных рецепторов, например, телец Пачини.

Ноцицепция.Ноцицептивная чувствительность — это восприятие стимулов, вызывающих в организме ощущение боли. Ощущение боли коренным. образом отличается от других сенсорных модальностей содержанием информации, которую она в себе заключает. Боль информирует организм об опасности, о нарушениях в процессах, протекающих в различных органах и тканях, поскольку вызывается повреждающими, вредными для организма стимулами. Трудно пере­оценить значение этой информации для клиники, так как именно болевое проявление действия вредных факторов чаще всего приво­дит пациента к врачу. Более того, ощущение боли, при всей его субъективности, оказывается часто решающим для диагноза заболе­вания.

Качества боли классифицируются с учетом места их происхожде­ния и свойств (рис. 16.4). Модальность "боль" сочетает два типа соматических болей, а также висцеральные боли. Поверхностной болью называется соматическая боль кожного происхождения, а если ее источник локализован в мышцах, костях, суставах и соедини­тельной ткани, она называется глубокой болью. Глубокая боль, как правило, тупая, плохо локализуется, обладает тенденцией ирради-ировать в окружающие структуры, сопровождается неприятными ощущениями, тошнотой, сильным потоотделением, падением арте-

71

Рис.16.4. Классификация видов боли и их локализация.

риального давления. Аналогичная картина характерна и для висце­ральных болей.

Укол иглой, провоцирующий поверхностную боль, вызывает легко локализуемое ощущение, быстро исчезающее с прекращением сти­муляции. Эта начальная (первая) боль, с латентным периодом до 0,2 с, при высоких интенсивностях стимуляции часто сопровождается отставленной (второй) болью, имеющей уже не острый, а тупой или ноющий характер, с латентным периодом 0,5-1 с. Отставленная боль пространственно ощущается как более диффузная, исчезает медленно, иногда ей сопутствует тошнота, другие негативные реак­ции организма.

Расположенные в коже специальные болевые рецепторы — ноци-цепторы — подразделяются на чисто механочувствительные и меха-нотермочувствительные. Последние называются полимодальными ноцицепторами и их число в коже человека превышает количество ноцицепторов других типов. Ноцицепторы кожи, также как и внут­ренних органов и скелетных мышц, представляют собой свободные нервные окончания с тонкими миелинизированными (скорость про­ведения приблизительно 11 м/с) или немиелинизированными (ско­рость проведения окло 1 м/с) нервными волокнами. При поверх­ностной боли сигналы начальной боли передаются по тонким ми-

72

елинизированным волокнам, а сигналы отставленной боли — по немелинизированным волокнам. Это является свидетельством того, что различие во времени появления ощушений начальной и отстав­ленной боли связаны, главным образом, с разными скоростями проведения по соответствующим нервным волокнам.

В полых внутренних органах, образованных гладкими мышцами, находятся механочувствительные висцеральные ноцицепторы, часть которых реагирует на пассивное растяжение, а другая часть на активное напряжение гладких мышц. Множество ноцицепторов, ак­тивируемых раздражающими газами или частицами пыли, содержат легкие. Однако, пока еще не известно, чем вызываются ощущения сильных висцеральных болей — сопутствующими механическими явлениями или химическими изменениями в тканях. Предполагается, что по характеру возникновения возбуждения ноцицепторы относят­ся к хеморецепторам. Химическими раздражителями являются веще­ства, которые до раздражения находятся внутри клеток (брадикини-ны, ионы калия).

Существуют особые виды боли — проецируемая и отраженная. В качестве примера причины проецируемой боли можно привести резкий удар по локтевому нерву, проходящему в области локтя у самой поверхности. Подобный удар вызывает очень неприятное, трудноописываемое ощущение, распространяющееся на те участи руки, которые обслуживаются этим нервом — на участок от локтя до кисти и на саму кисть. В принципе, проецируемые ощущения могут возникать в рамках любой сенсорной модальности, причем, многие длительные проецируемые боли, в отличие от боли от удара по локтевому нерву, имеют клиническое значение. Механизм их возникновения объясняется следующим. Сигналы, вызываемые не­нормальной стимуляцией афферентного волокна, передаются обычно в мозг по латеральному спинно-таламическому тракту, порождая там ощущения, относимые к области, которую иннервирует данное афферентное волокно. Одна из распространенных причин проециру­емых болей — это пережатие спинальных нервов в местах их вхож­дения в спинной мозг в результате повреждения межпозвонковых хрящевых дисков. Афферентные импульсы в ноцицептивных волок­нах при такой патологии вызывают болевые ощущения, которые проецируются в область, связанную с травмируемым спинальным нервом.

Отраженная боль отличается от проецирумой боли тем, что она вызывается не прямой стимуляцией нервных волокон, а раздраже­нием каких-либо рецептивных окончаний. Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от кото­рых поступают болевые сигналы, а в расположенных на некотором расстоянии от больного органа поверхностных областях. Хорошо известный пример отраженной боли — боль, возникающая в сердце, но ощущаемая в плече и в узкой полоске на медиальной поверх­ности руки. Так как взаимоотношения между отдельными участками кожи (дерматомами) и внутренними органами хорошо известны, подобные отраженные боли играют большую роль в диагностике

73

различных заболеваний. Механизм возникновения отраженной боли сводится к следующему. Некоторые кожные болевые афференты и болевые афференты, идущие от внутренних органов, при вхождении в один и тот же сегмент спинного мозга могут конвергировать на один и тот же нейрон. Возбуждение таких клеток на периферии интерпретируется человеком как боль.

Примером проявления конвергенции ноцицептивных афферентов отдерматомов и от внутренних органов на одни и те же нейроны, является гиперчувствительность кожи — гиперпатия — в соответ­ствующих дерматомах. Она возникает в результате повышения воз­будимости вставочных нейронов под действием висцеральных им­пульсов. Известно явление "солнечного ожога", возникающее после повреждения кожи интенсивным ультрафиолетовым облучением и проявляющееся покраснением кожи, повышением ее чувствитель­ности кмеханическим стимулам. Аналогичные явления сопровожда­ют повреждения кожи нагреванием, охлаждением, рентгеновскими лучами и механической травмой. Понижение болевого порога назы­вается гипералгезией. Повышение болевого порога — гипалгезия, равно как и полная потеря болевой чувствительности — аналгезия, устанавливаются обычно лишь в сочетании с нарушением или ос­лаблением других модальностей кожной рецепции.

Субъективные ощущения боли зависят не столько от интенсив­ности стимула, сколько от состояния эмоциональной, мотивацион-ной и волевой сферы человека. Уменьшению боли способствует отвлечение внимания, стресс, гипнотическое внушение, экстремаль­ные ситуации и др. Адаптация к боли в физиологическим смысле не существует: болевые пороги при повторном раздражении не изме­няются или даже снижаются, то есть наблюдается сенсибилизация (повышение чувствительности) участка кожи, стимулируемого боле­вым раздражителем. Такой сенсетизации способствует включение эмоционального компонента реакции на раздражитель приизмере­ниях порогов боли.

Центральные проекции соматовисцеральной системыпредстав­лены на рис. 16.5. Чувствительные нервные волокна в составе спи-нальных нервов идут к спинному мозгу и несут информацию от всех рецепторов — тактильных, температурных, болевых. Афферен-тация, связанная с тонкими механическими ощущениями — вибра­цией, оценкой положения и движений суставов, осязанием мелких шероховатостей поверхностей, т.е. ощущений с высоким простран­ственным разрешением — проводится по волокнам задних столбов (пучкиГолля и Бурдаха). Эти волокна первого порядка заканчива­ются в ядрах задних столбов — под самым основанием черепа. Отсюда после переключения отходит новая группа аксонов, образу­ющих медиальную петлю, которая после пересечения средней линии в области ствола мозга заканчивается в вентро- базальной группе ядер таламуса. Здесь начинается новая группа аксонов, которые за­канчиваются в первичной соматической проекционной зоне коры головного мозга — S, (поля 1,2,3 по Бродману). Афферентация, свя­занная с ощущениями плохо локализуемого давления, температуры и

боли в составе передне-бокового пучка восходит по спино-талами-ческому спино-ретикуло-таламическому путям, которые содержат нейроны в основном третьего-четвертого порядков к неспецифичес­ким ядрам таламуса, откуда широко проецируются в разные области коры. Это мультисинаптическая афферентная система, в которой имеются короткоаксонные вставочные клетки на всем ее протяже­нии, причем на вставочных нейронах спинного мозга заканчиваются первичные афференты от рецепторов.

Рис.16.5. Схема организации соматосенсорной системы —

специфической (А) и неспецифической (Б) частей.

Разные тракты, составляющие соматические афферентные пути действуют как единая система, а не как отдельные независимые каналы связи. Так, считают, поскольку часть волокон спино-тала-мического тракта заканчивается не только в неспецифических ядрах таламуса, но и в вентробазальной группе таламических ядер, где смешиваются с окончаниями волокон медиальной петли. Данные о ходе путей от рецепторов к мозгу соотносятся с концепцией об эпикритической (точной) и протопатической (диффузной) чувстви­тельности.

Свойства нейронов лемнисковой системы следующие. Они, во-первых, имеют небольшие рецептивные поля, связанные с ограни­ченными, малыми участками кожной поверхности. Рецептивные поля центральных нейронов лемнисковой системы расширяются в каждом следующем синаптическом переключении. Во-вторых, лемнисковые нейроны сохраняют специфическую модальность. Например, нейрон, который возбуждается при воздействии механического стимула, не чувствителен к температурному воздействию или к движению сус­тава. В-третьих,функция зависимости числа импульсов от силы раз­дражения — линейная или степенная — всегда зависит от функции кожного рецептора, связанного с лемнисковым нейроном.

Нейроны спино-таламической системы имеют по сравнению с лемнисковыми более широкие рецептивные поля, отвечают на раз­ные стимулы, т.е. являются мультимодальными. Функция зависи­мости частоты импульсации от силы стимула не связана с анало­гичной характеристикой какого-либо из рецепторов.

Топографическое представительство периферических рецепторов, или карты, создаваемые проекцией афферентных волокон на ядрах мозгового ствола, промежуточного мозга или коры не отражают реальных проекций тела в объеме мозга. Особое значение в вели­чине проекции играет плотность иннервации кожи, поэтому участки тела с наиболее обильной рецепцией имеют большой объем проек­ций в центрах мозга: например, рука, рот, язык.

Различия в структуре импульсной активности в зависимости от природы стимула четко проявляются в нейронах ядер задних стол­бов. В афферентах первого порядка этих отличий еще нет. Напри­мер, нейроны, которые активируются волокнами, идущими от ре­цепторов волосяных фолликулов, всегда отвечают импульсами, сгруп­пированными по два-три, следующими друг за другом. Клетки, активируемые волокнами, сигнализирующими о движении или поло­жении суставов, дают длительные потоки импульсов, а не сгруппи­рованные в пачки. Нейроны, реагирующие на постоянное давление на кожу, отвечают пачками импульсов. Эти данные говорят о ко­дировании "качеств" стимулов порядком следования нервных им­пульсов, их узором.

В вентробазальной области таламуса, где заканчивается медиаль­ная петля, нейроны высокоспециализированы, модально обособлены (аналогично ядрам задним столбов спинного мозга). Здесь четко представлены данные о положении суставов. Таламические нейроны, связанные с проприоцепторами, реагируют на половину объема дви-

76

жения в суставе. Например, для коленного или локтевого суставов половина клеток возбуждается при сгибании, половина — при раз­гибании, причем, максимальная импульсация возникает на одно из крайних положений — на полное сгибание или на полное разгиба­ние. Для таких нейронов эквивалентом "интенсивности" стимула является положение сустава. Топография проприоцептивных талами-ческих нейронов сигнализирует об анатомическом положении суста­ва, и, таким образом, эти нейроны идентифицируют действующий сустав, а частота разряда в них показывает, под каким углом сустав согнут.

Нейроны соматической проекционной коры делят на несколько групп: 1) реагирующие на движение волос; 2) быстроадаптирующие-ся клетки, отвечающие на раздражение поверхности кожи; 3) быстро адаптирующиеся клетки, возбуждаемые действием раздражителя на более глубокие ткани кожи - на тельца Пачини; 4) медленно адап­тирующиеся клетки, отвечающие на стационарную стимуляцию — на диски Меркеля; 5) нейроны, связанные с проприоцепторами глубо­ких тканей, сигнализирующих о движении и положении суставов; 6) нейроны, реагирующие на вибрацию.

В трактовке способов кодирования соматосенсорной чувствитель­ности много трудностей, связанных с недостаточностью и противо­речивостью фактов, полученных преимущественно на животных.

Висцеральные рецепторы связаны с мозгом с помощью волокон черепно-мозговых нервов. В основном, это аксоны с медленной скоростью проведения, проходящие в задних и вентролатеральных столбах спинного мозга. Они заканчиваются в различных ядрах ство­ла мозга и таламуса (задневентральное и хвостатое ядро), причем, в таламических ядрах конвергируют соматическая, проприоцептивная и интероцептивная афферентация. Особенно важная роль в интеро-цептивной интеграции принадлежит гипоталамусу и разным частям лимбической системы мозга. Проекции висцеральных нервов обна­ружены также в мозжечке.

В различных областях соматосенсорной и двигательной коры имеются представительства различных внутренних органов. Однако функциональная роль высших корковых проекций, равно как и входящих в их состав нейронов, не определена. И.М.Сеченов при­давал большое значение "темным ощущениям", возникающим в ре­зультате раздражения рецепторов внутренних органов. Эти ощуще­ния, наряду с экстроцептивными, формируют поведение человека, хотя в норме находятся по интенсивности на околопороговых уров­нях, увеличиваясь при различных нарушениях внутренней среды организма.

Болевые ощущения передаются в мозг с помощью двух систем нейронов — медиальной и латеральной. Медиальная система про­ходит через центральные участки ствола мозга. Она ответственна за стойкую (тоническую) боль, передает сигналы в лимбическую сис­тему головного мозга, участвующую в эмоциональном поведении. Именно этой медиальной системе приписывают эмоциональный компонент боли, который отражается в таких ее характеристиках,

как "ужасная", "жестокая", "невыносимая", "душераздирающая" и т.п. Медиальная система боли состоит преимущественно из мелких во­локон и завершается в таламической области мозга. Эта система проводит сигналы медленно, не приспособлена для точного и бы­строго проведения информации о сильных раздражителях в крити­ческих ситуациях. Она передает диффузные неприятные ощущения. Другая — латеральная система боли — состоит из нервных трактов, проецирующихся в соматосенсорную кору головного мозга. Она наиболее активна при внезапной и резкой (фазической) боли, боли с четко выраженной локализацией. Латеральные пути отвечают за сенсорное качество боли, т.е. за характер ощущения — пульсиру­ющая боль, укол, жжение и т.д. Активность латеральной системы быстро затухает, поэтому фазическая боль кратковременна, она под­вергается мощному торможению со стороны других структур. На­пример, торможение исходит из центрального околоводопроводного серого вещества среднего мозга: по нисходящему тормозному тракту в задние рога спинного мозга, куда входят нервы от периферичес­ких рецепторов. Нисходящая тормозная система влияет на латераль­ную систему боли сильнее, чем на медиальную; при сильных боле­вых раздражителях эта нисходящая система активизируется эндоген­ными, т.е. образующимися в самом организме, опиоидами — эндор-финами и энкефалинами.

В результате нарушения процесса переработки болевых сигналов в центральной нервной системе, чувствительность, как правило, не исчезает — видоизменяются болевые ощущения. Нормальные боле­вые ощущения возможны только в условиях "правильной" активации корковых и подкорковых отделов центральной нервной системы, относящихся к ноцицептивной чувствительности. Так, если повреж­дение затрагивает таламические структуры, участвующие в проведе­нии болевых сигналов, болевые стимулы вызывают чрезвычайно неприятные ощущения. Возникают также невыносимые спонтанные боли (таламические боли) в контралатеральной половине тела, вклю­чается также эмоционально- мотивационный компонент боли.

16.3. Слуховая система.

Слуховая система (слуховой анализатор) представляет собой сово­купность механических, рецепторных и нервных структур, воспри­нимающих и анализирующих звуковые колебания. Звук — это ко­лебательные движения упругих тел, распространяющиеся в различ­ных средах в виде волн.

Звуковые волны обладают двумя переменными параметрами: часто­той и амплитудой. Скорость распространения звука — величина по­стоянная и зависит только от среды, в которой он распространяется. В самом общем виде звуки делят на тоны и шумы. Тоны — это гармонические колебания. Они содержат основную частоту и оберто­ны, отличающиеся от основной в целое число раз. Шумы состоят из частот, не находящихся в гармонических отношениях. Анализ частот звука — одно из важнейших функций слуховой системы.

78

Психофизические характеристики звука.Слуховой орган (пери­ферический отдел слуховой системы) — это измерительное устрой­ство, которое преобразует физические параметры звука (интенсив­ность, частоту, длительность) в активность периферических и цент­ральных слуховых нейронов, на основе чего строятся субъективные характеристики звука (громкость, высота, продолжительность). В органе слуха происходит взаимодействие звуковых частот в опреде­ленных диапазонах (критические полосы слуха), в слуховых цент­рах — взаимодействие рецептивных полей, в ощущении — маски­ровка одного тона на фоне другого (или отсутствие маскировки).

Психофизическим эквивалентом интенсивности звука является его громкость. Более интенсивные звуки воспринимаются как более громкие. Однако, между психофизической характеристикой звука — громкостью и его физической интенсивностью нет прямого соответ­ствия. Для измерения громкости применяют метод сравнения стан­дартного тона определенной частоты с другим тоном той же час­тоты. Второй тон отличается от первого по интенсивности. Полу­ченные оценки громкости в условиях сравнения двух тонов свиде­тельствуют о том, что громкость (J) возрастает как кубический корень из интенсивности звука (I) и описывается формулой J=kI^0,3. Таким образом, если интенсивность звука увеличивается на 10 дБ, то громкость увеличивается в два раза.

Международная организация по стандартизации ввела единицу громкости — сон, которая представляет собой громкость тона при частоте 1000 Гц и интенсивности 40 дБ над порогом ощущения. Соотношения между интенсивностью звука и ощущением громкости сравниваются на рис. 16.6 с известными из повседневного опыта ощущениями.

79