Регуляция слюноотделения

Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлекторно. При достаточно сильном раздражении и высокой возбудимости пищевого центра слюноотделение начинается че­рез 1—3 с, а при слабой силе раздражения латентный период достигает 20—30 с. Слюно­отделение продолжается весь период еды и прекращается вскоре после нее.

От рецепторов полости рта сигналы передаются в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Основной слюноотде­лительный центр расположен в продолговатом мозге. Именно сюда, а также в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают сигналы из полости рта и расположенных выше отделов мозга. Отсюда влияния по эфферентным парасимпатиче­ским и симпатическим нервным волокнам направляются к слюнным железам.

Парасимпатическая иннервация слюнных желез начинается из ядер продолговатого мозга (рис. 179). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется от боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного мозга.

Рис.179. Схема путей рефлекторного возбуждения подчелюстной (а) и околоушной (б) слюнных желез.

а: 1 —тройничный нерв; 2—узел тройничного нерва (Гассеров); 3—ядро лицевого нерва; 4 — лицевой нерв; 5 — коленчатый узел; 6 — барабанная струна; 7 — язычный нерв; 8 — подчелюстная железа и подче­люстной ганглий; 9 — крылонебный ганглий; 10 — центр слюноотделения, б: 1 — тройничный узел; 2 — трой­ничный нерв; 3 — ядро языкоглоточного нерва; 4 -^ лицевой нерв; 5 — коленчатый узел; 6 — верхнечелюст­ной нерв; 7 — ушной узел; 8 — ушно-височный нерв; 9 — барабанная струна; 10 — язычный нерв; 11 — пеще­ристый узел; 12—языкоглоточный нерв; 13—околоушная слюнная железа. Выделены чувствительные нервные волокна, идущие от рецепторных аппаратов языка, и преганглионарные парасимпатические волокна;

пунктирная линия— постганглионарные парасимпатические волокна.

В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор — ацетилхолин, возбуждающий секреторные клетки слюнных желез. При этом выделяется большое количество жидкой слюны. Длительное раздражение парасимпати­ческих нервов вызывает истощение слюнных желез: снижается содержание в слюне орга­нических компонентов, в гландулоцитах резко уменьшается количество гранул.

В окончаниях симпатических нервных волокон высвобождается норадреналин. Под его влиянием выделяется небольшое количество густой слюны. Раздражение симпати­ческих нервов усиливает образование гранул секрета в гландулоцитах. Одновременное или предшествующее раздражение парасимпатических нервов усиливает симпатические секреторные эффекты. Ответная реакция при раздражении симпатических нервов возни­кает спустя более длительный латентный период, чем после раздражения парасимпати­ческих.

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в ответ на прием различных видов пищи можно объяснить модуляцией частоты импульсов по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам и изменением соотношении между их влияниями. Усиление слюноотделения сопровождается расширением кровеносных сосудов железы, что повышает уровень ее кровоснабжения. Сосудорасширяющие эффекты в железе вызываются парасимпатическими нервными волокнами, образующимися в ней продук­тами обмена веществ, а также кининами. Полагают также, что определенную роль играет уменьшение сопротивления сосудов в результате освобождения железы от некоторого количества секрета.

Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов — в ответ на вид и запах пищи.

Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекраще­ния. Такое торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями, умственным напряжением, дегидратацией организма. Все эти воздействия снижают активность пищевого центра и его части — центра слюноотделения. Возбудите­лями последнего могут быть некоторые гуморальные вещества. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения центра слюноотделения уго­льной кислотой. Раздражают его некоторые токсины и при этом наблюдается обильное слюноотделение.

Перерезка парасимпатических нервов, иннервирующих слюнные железы, временно резко усиливает выделение ими слюны — паралитическая секреция. В первые три дня непрерывное слюно­отделение обусловлено повышенным выделением ацетилхолина вследствие дегенерации нейронов, поэтому эта секреция называется дегенеративной. В последующие дни паралитическая секреция связана с повышенной чувствительностью денервированной железы к ряду веществ, циркулирующих в крови, к которым железа с нормальной иннервацией малочувствительна. Холиномиметические фармакологические вещества вызывают усиление слюноотделения, холинолитические -- тормозят его.

Глотание

Глотание является рефлекторным актом, центр его находится в продолговатом мозге, на дне IV желудочка. /Доказательством рефлекторной природы глотания служит следующее: если смазать корень языка и глотки раствором кокаина и выключить таким образом рецепторы их слизистой оболочки, то глотание осуществляться не будет. Глота­ние невозможно и после перерезки эфферентных нервов глотки.

Рефлекс глотания состоит из ряда последовательных звеньев. Строгая координация звеньев глотательного рефлекса обеспечивается сложными взаимосвязями различных отделов ЦНС — от продолговатого мозга до коры большого мозга. Центр глотания свя­зан с центром дыхания, что обеспечивает задержку дыхания во время глотания и имеет значение в предотвращении попадания пищи в воздухоносные пути. Связь центра глота­ния с центром регуляции сердечной деятельности подтверждается учащением сердечных сокращений во время глотания.

Акт глотания делится на три фазы: 1) ротовую (произвольную), 2) глоточную (быст­рую непроизвольную), 3) пищеводную (медленную непроизвольную). Акт глотания изу­чен рентгеновским методом (рис. 180).

Из пищевой пережеванной массы во рту отделяется пищевой комок объемом 5—15 см³, который движениями языка и щек перемещается на спинку языка. Сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем последовательными сокращениями средней части отжимается кзади и переводится на корень языка за передние дужки (!-я 4'аза).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, и мышц языка, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка способствуют проталкиванию пищи в полость глотки. Одновременно с этим происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, чти препятствует поступлению в них пищи. Переводу пищи в глотку способствует повышение давления в полости рта. Возвращению пищи из глотки в полость рта препятствуют поднявшийся вверх корень языка и плотно прилегающие к нему дужки. Как только пища поступила в полость глотки, начинают сокращаться мышцы, сужи­вающие просвет глотки выше пищевого комка, вследствие чего последний передвигается в пищевод. Существенное значение при этом имеет градиент давления между полостью глотки и началом пище­вода. Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 6 Па (45 мм рт. ст.) и через открывшийся сфинктер пищевой комок поступает в пищевод (2-я фаза), где давление в это время не более 4 Па (30 мм рт. ст.). Давление в глотке значительно выше, сфинктер закрыт и невозможно обратное забрасывание пищевого комка в глотку. Две фазы глотательного цикла длятся около 1 .

Рис.180. Последовательность движений в полости рта и глотке при глотании.

Вторую фазу глотания нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи или слюны. В этом легко убедиться, делая подряд несколько глотательных движений: первое движение происхо­дит легко, так как в полости рта всегда имеется небольшое количество слюны; при отсутствии слюны, которая проглочена, дальнейшие глотательные движения осуществить не удается.

Третью фазу глотания составляют прохождение.пищи по пищеводу и перевод ее в желудок. Движения пищевода взаимосвязаны с движениями глотательного аппарата и вызываются рефлек-торно при каждом глотательном акте. Если в эксперименте на собаках перерезать пищевод и вклады­вать пищу непосредственно в него, то она передвигается в сторону желудка только после совер­шения глотательных движений. Продолжительность продвижения по пищеводу твердой пищи в сред­нем 8—9 с, жидкой 1—2 с.

В момент акта глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная часть его расширяется, принимая пищевой комок.

Сокращения пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его части и распрост­раняющейся в сторону желудка. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно располо­женные мышцы пищевода (в верхней трети поперечнополосатые, в нижних двух третях — гладкие), передвигая перед волной сокращения находящийся в несколько расширенной части пищевода пище­вой комок в сторону желудка. Такой тип сокращений называется перистальтическим.

Первичная перистальтическая волна, вызываемая актом глотания, доходит до уровня пересече­ния пищевода с дугой аорты. Далее возникает вторичная перистальтическая волна, вызываемая не актом глотания, а первичной перистальтической волной. Вторичная волна продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Средняя скорость распространения перистальтической волны по пищеводу человека 2—5 см/с, она в большой мере зависит от свойств пищи. Вторичная перисталь­тическая волна может быть вызвана остатком пищевого комка в нижней трети пищевода, благо­даря чему этот остаток переводится в желудок.

Регуляция моторной деятельности пищевода осуществляется в основном эфферентными волок­нами блуждающего и симпатического нервов; определенная роль принадлежит интрамуральным нервным образованиям пищевода.

Вне глотательных движений вход из пищевода в желудок закрыт. Когда пища и перистальтическая волна достигают конечной части пищевода, происходит рефлекторное понижение тонуса мышц кардии и пищевой комок переходит в желудок. При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предупреждает забрасывание содержимого же­лудка в пищевод. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют пери­стальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят моторику пищевода, но повышают тонус кардиальной частив

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок принимает участие в пищеварительном конвейере, а также в межуточном обмене веществ, поддержании постоянства рН крови и кроветворении (вырабатывает желудочный мукопротеид, или внутренний фактор Касла). Пищеварительными функ­циями желудка являются: депонирование пищи, ее механическая и химическая обра­ботка, постепенная порционная эвакуация пищевого содержимого в кишечник. Находясь в желудке в течение нескольких часов, пища набухает, разжижается, многие ее компонен­ты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. Желудочный сок обладает также антибактериальным действием.

Карбогидразы слюны продолжают действовать на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка (куда еще не диффундировал кислый желудочный сок, прекращающий действие карбогидраз слюны). Ферменты кислого желу­дочного сока воздействуют на пищевые белки в относительно узкой зоне пищевого содер­жимого, находящегося в непосредственном контакте со слизистой оболочкой желудка и в небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок и не был нейтрали­зован за счет буферных свойств пищи. Ширина этой зоны зависит от количества и свойств желудочного сока и принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и химической обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболочке, движениями желудка перемещается в его антральную часть, откуда эвакуируется в кишечник. Таким образом, пищеварение в желудке (по типу полостного) осуще­ствляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение имеют секреторная и моторная деятельность самого желудка.