Рефлекторная деятельность заднего мозга

Задний мозг выполняет сложные и многообразные функции, многие из которых яв­ляются жизненно важными для организма.

Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позы, на обеспече­ние восприятия, обработки и проглатывания пищи.

В обеспечении последних процессов принимают участие также и вегетативные рефлексы, регулирующие секрецию слюнных желез и других пищеварительных желез.

Рефлексы, направленные на поддержание позы, в первую очередь связаны с рецепто­рами вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают две группы реф­лексов позы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы в свою очередь разделяются на рефлексы положения и реф­лексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. Рефлексы выпрямления определяют пере­распределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения. В осуществлении этих рефлексов принимают участие вестибулярные афферентные волокна и нейроны латерального вестибулярного ядра, аксоны которых идут в спинной мозг в составе вестибулоспинального тракта. Рефлекторная дуга указанных рефлексов включает в себя небольшое число последова­тельно включенных нервных элементов, что обеспечивает эффективную и своевременную коррекцию позы при вестибулярных раздражениях благодаря моносинаптическим связям быстропроводящих вестибулоспинальных волокон с мотонейронами мышц-разгибателей и параллельному торможению мотонейронов мышц-сгибателей.

Более сложный характер имеют вестибулярные рефлексы выпрямления, основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц голова постоянно сохраняет нормальное положение.

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости дви­жения.

Так, при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса, или при крутом повороте автомобиля, происходят сокращения мышц, направленные на преодоление действующих на человека ускорений. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной силой, быстротой и сложностью, представляя собой резкие фазные ответы, отличные от медленных позных реакций, характерных для статических рефлексов.

В наш механизированный век с его необычно высокими скоростями статокинети­ческие рефлексы могут играть не только положительную (защитную), но и отрицатель­ную роль. Например, водитель автомобиля может потерять координацию в момент неожиданного удара не замеченным на дороге предметом. Быстрое рефлекторное разги­бание рук и ног приведет, с одной стороны, к неверному повороту руля, а с другой — к ненужному нажиму на педаль акселератора. В результате этого автомобиль может получить новые неожиданные толчки в такой последовательности, что водитель не успеет возвратиться в состояние равновесия. В этом случае правильнее будет сказать, что не автомобиль, а мышцы водителя вышли из-под контроля в результате срабатывания статокинетических рефлексов. Эти рефлексы, так же как и статические, вовлекают в дея­тельность почти всю мускулатуру тела. Особенно сильно они выражены на глазных мышцах. Движение глазных мышц обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации при ускорении или замедлении движения и носит название «нистагм».

Кроме двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные центры, в том числе ядра блуждающего нерва. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят к изменениям со стороны дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта.

Большая группа двигательных рефлексов, протекающих при участии ядер заднего мозга, связана с процессами, обеспечивающими захват, пережевывание и проглатывание пищи. Характерным для этих рефлексов является их связь между собой, благодаря чему осуществление одного рефлекса вызывает включение последующего («цепные реф­лексы») . В пищевых двигательных рефлексах принимают участие двигательные ядра трой­ничного, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Мотоней­роны тройничного нерва обеспечивают рефлекс жевания. Глотание пищи и продвижение ее в пищевод обеспечивается цепным рефлексом, последовательно вовлекающим нейроны ядер языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Рецептив­ное поле этих рефлексов составляют рецепторы слизистой оболочки рта, корня языка.

Вегетативные ядра заднего мозга относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и обеспечивают различные вегетативные рефлексы. В пределах продолговатого мозга и моста мозга локализуются преганглионарные эфферентные нейроны, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии.

Основные вегетативные ядра продолговатого мозга входят в систему блуждающего нерва. Благодаря активации нейронов этих ядер, а также нейронов вегетативных ядер лицевого и языкоглоточного нервов осуществляется рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Важной особен­ностью центра, регулирующего дыхание, является то, что он активируется не только импульсами, приходящими по афферентным путям, но и химическими раздражителями.

Нервные клетки дыхательного центра находятся в ретикулярной формации в области IV желудочка. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Исследования Н. А. Миславского, проведенные еще в конце прошлого века, показали, что в дыхательном центре можно выделить две зоны. Одна из них связана преимущественно с осуществле­нием акта вдоха, другая — с актом выдоха. Поэтому в дыхательном центре можно различать инспираторный и экспираторный полуцентры, которые в общей сложности захватывают ретикулярную формацию до верхней границы моста мозга. Подробное описание структуры и функции дыхательного центра дано в главе 11.

Рис. 86. Локализация различных зон сосудодвигательного центра в продолговатом мозге кошки.

Прессорные зоны выделены перекрестной штриховкой, депрессорные — горизонтальной; а, б, в — поперечные срезы продолговатого мозга; г—дорсальная поверхность. 1—нижние бугры четверохолмия; 2—ножки моста; 3—brachium conjunctivum; 4—нежное ядро; 5—первый шейный корешок; 6—нижнее оливарное ядро; 7—латеральное ретикулярное ядро; 8—спинальный тригеминальный тракт; 9—клиновидное ядро;

10 — трапециевидное тело; 11 — верхнее оливарное ядро; 12 — лицевой нерв; 13 — тройничный нерв.

Второй жизненно важной системой ретикулярной формации продолговатого мозга и моста являются центры, регулирующие деятельность сердца и тонус сосудов. Раздра­жение одних участков ретикулярной формации дна IV желудочка вызывает увеличение тонуса сосудов и повышение артериального давления, раздражение других — расшире­ние сосудов и падение артериального давления (рис. 86). Таким образом, существуют нейроны, активация которых вызывает сосудорасширяющий или сосудосужающий эф­фект. Этим клеткам также свойственна постоянная тоническая деятельность, которая мо­жет модулироваться изменением афферентной импульсации, идущей от сердца и сосудов. Кроме того, для нейронов сосудодвигательного центра свойственна высокая химическая чувствительность. Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химиче­ского состава крови.

Таким образом, центры продолговатого мозга регулируют деятельность многих органов грудной и брюшной полости и другие вегетативные функции. Наличие здесь ды­хательного и сердечно-сосудистого центров объясняет тот факт, что нормальное функцио­нирование этого отдела U.HC является жизненно необходимым. В то время, как повреж­дение других отделов ЦНС может протекать бессимптомно (вследствие больших компенсаторных возможностей мозга), малейшие повреждения (травма, сдавливание опухолью, отек мозга, кровоизлияния) этой области, как правило, немедленно приводят к тяжелым нарушениям жизнедеятельности и даже к смерти.