Двигательная кора большого мозга

Моторные области коры занимают часть корковой поверхности лобных долей и подразделяются на первичную и вторичную моторную кору. Каждая из этих областей по­лучает афферентную информацию от префронтальной ассоциативной ко­ры, а выходную активность адресует первичной моторной коре и мотор­ным ядрам ствола головного мозга.

При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры — целые комплек­сы движений, но чтобы их вызвать, необходима более сильная и продол­жительная электрическая стимуляция, чем та, которая способна активиро­вать первичную моторную кору. При повреждениях вторичной моторной коры нарушается выполнение комплексов автоматизированных, заученных движений.

Первич­ная моторная кора (прецентральные извилины) получает афферентную информацию от соматосенсорной коры и управляет двигательными центрами ствола и спинного мозга, контролирующими сокращения скелетных мышц. Каждая соматотопическая об­ласть первичной моторной коры имеет об­ратную связь с управляемой ча­стью тела. Связь обеспечивается поступлением информации от проприоцепторов управляемых мышц и от тактильных рецепто­ров кожи в соматосенсорную кору, а из нее — в моторную.

Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи, что позволяет тон­ко регулировать движения пальцев при ощупывании предметов руками или пальцами. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по по­верхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а по­ступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностической

Вторичная мотор­ная кора (поле 6) получает большую часть афферентной информации от ассоциативной коры и на ее основе создает программы предстоящих дви­жений, которые отправляет для исполнения первичной моторной коре. Вторичная моторная кора создает план предстоящих движений, исполне­ние которого осуществляет первичная моторная кора.

Вторичная моторная кора состоит из двух соматотопически организо­ванных областей: премоторной коры, добавочного моторного ареала, распо­ложенного на верхней стороне лобных долей.

Премоторная область получает информацию от заднете-менных областей переработанную сенсорную информацию о комплексе зрительных ощуще­ний. Эфферентный выход из премоторной области к стволу осуществляет­ся с помощью медиальной петли и далее по ретикулярно-спинального тракту. С помощью медиального пути премоторная область коры управляет мыш­цами туловища и конечностей, которые сокраща­ются в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намечен­ной цели.

Добавочный моторный ареал принимает участие в переработке соматосенсорной информации, в соответствии с которой про­граммирует последовательность движений, которые выполняются билате­рально.

Каждое из движений, выполняемых человеком, содержит два регулируе­мых компонента: тонический, который обеспечивает необходимую для на­чала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении суста­вы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. В зависи­мости от степени сложности выполняемых движений и участия сознания в их регуляции они подразделяются на рефлекторные, ритмические и произ­вольные.

Рефлекторные движения представляют собой наиболее простые мотор­ные действия, которые выполняются быстро, стереотипно и не нуждаются в сознательном контроле. Примером могут быть защитные сгибательные рефлексы, осуществляемые при участии спинного мозга в ответ на болевое раздражение кожи. Статические и статокинетические рефлексы ствола осу­ществляются тоже стереотипно в соответствии с полученной сенсорной информацией от вестибулярных, проприоцептивных, зрительных и слухо­вых рецепторов.

Двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в формиро­вании ритмических движений, таких как ходьба, бег, жевание. Эти движе­ния относительно стереотипны и могут повторяться почти автоматически, без осознаваемого контроля. Осознание и произвольный контроль необхо­димы лишь в самом начале, т. е. при запуске ритмических движений, и в конце — при остановке движений.

Произвольные движения — это сложные комбинированные действия, не­обходимые, например, для набора текста на клавиатуре компьютера или игры на фортепьяно. Их отличительными признаками являются направле­ние движений к определенной, заранее намеченной цели и совершенство­вание координации в связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы при всякой моторной деятельности, при совершении произвольных движений они участвуют в качестве исполнителей двига­тельных команд моторных областей коры.

Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и мотор­ных областях коры, их нисходящие пути могут оканчиваться непосредст­венно на мотонейронах спинного мозга, но чаще регулируют их актив­ность опосредованно, с помощью соседних интернейронов. Существует несколько параллельных нисходящих путей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить равновесие. При внешнем сходстве этих движений, осуществляющие их механизмы оказы­ваются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.

Иерархия моторных центров отражает эволюционное развитие двигательной системы (спинной мозг—ствол—моторная кора), способствующее решению все более сложных задач и одновре­менной передачи управления от низших отделов к высшим. Иерархические уровни соединяют­ся несколькими параллельными путями, каждый уровень получает необходимую сенсорную информацию. ВМК — вторичная моторная кора (премоторная и дополнительная области).

Рисунок 1 – Иерархическая организация двигательных структур мозга.

Все двигательные центры, на каком бы уровне иерархии они ни находи­лись, организованы соматотопически. Они специализируются на управле­нии только определенными группами мышц, от которых постоянно полу­чают сенсорную информацию. Непрерывное поступление сенсорной ин­формации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной свя­зью, т. е. сведениями о том, как выполняется то, или иное движение, дос­тигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными вы­полняемые движения постоянно корректируются.