Сен­сор­ное пре­об­ра­зо­ва­ние

Во­лос­ко­вые клет­ки от­но­сят­ся к вто­рич­ным ре­цеп­то­рам: в них воз­ни­ка­ет лишь ре­цеп­тор­ный по­тен­ци­ал, но не ПД.

По­сле­до­ва­тель­ность сен­сор­но­го пре­об­ра­зо­ва­ния в ор­га­не слу­ха сле­дую­щая.

1. Ко­ле­ба­ния оваль­но­го ок­на пе­ре­да­ют­ся на жид­ко­сти и мем­бра­ны внут­рен­не­го уха.

2. Вме­сте с ос­нов­ной мем­бра­ны ко­леб­лют­ся и во­лос­ко­вые клет­ки; их во­лос­ки, упи­раю­щие­ся в по­кров­ную мем­бра­ну, при этом сги­ба­ют­ся.

3. Де­фор­ма­ция во­лос­ков при­во­дит к от­кры­ва­нию ион­ных ка­на­лов во­лос­ко­вых кле­ток.

4. Воз­ни­ка­ет ре­цеп­тор­ный по­тен­ци­ал.

5. Этот по­тен­ци­ал вы­зы­ва­ет вы­де­ле­ние во­лос­ко­вы­ми клет­ка­ми ме­диа­то­ра, де­по­ля­ри­зую­ще­го чув­ст­ви­тель­ные нерв­ные окон­ча­ния.

Соб­ст­вен­но ре­цеп­то­ра­ми яв­ля­ют­ся внут­рен­ние во­лос­ко­вые клет­ки. Что ка­са­ет­ся на­руж­ных во­лос­ко­вых кле­ток, то они, об­ла­дая со­кра­ти­тель­ной ак­тив­но­стью, спо­соб­ны «рас­ка­чи­вать» ос­нов­ную мем­бра­ну и тем са­мым уси­ли­вать зву­ко­вые ко­ле­ба­ния; под­роб­нее см. ни­же.

Ко­ди­ро­ва­ние па­ра­мет­ров зву­ка

Вы­со­та

Вы­со­та зву­ка — это субъ­ек­тив­ное вос­при­ятие час­то­ты зву­ко­вых ко­ле­ба­ний. Час­то­та из­ме­ря­ет­ся в гер­цах (Гц): 1 Гц = 1 ко­ле­ба­ние в се­кун­ду. Че­ло­ве­че­ское ухо вос­при­ни­ма­ет час­то­ты в диа­па­зо­не при­мер­но от 20 до 20 000 Гц (20 кГц).

Вы­со­та зву­ка ко­ди­ру­ет­ся как про­стран­ст­вен­ным, так и вре­мен­ны{‘}м спо­со­бом.

· Про­стран­ст­вен­нымспо­со­бом ко­ди­ру­ют­ся зву­ки вы­со­кой час­то­ты — при­мер­но от 200 до 20 000 Гц. На­пом­ним, что при про­стран­ст­вен­ном ко­ди­ро­ва­нии раз­ная ин­фор­ма­ция ко­ди­ру­ет­ся воз­бу­ж­де­ни­ем раз­ных струк­тур — в дан­ном слу­чае, во­лос­ко­вых кле­ток раз­ных от­де­лов улит­ки. Чем бли­же к ос­но­ва­нию улит­ки рас­по­ло­же­ны во­лос­ко­вые клет­ки, тем вы­ше час­то­та, ко­то­рую они вос­при­ни­ма­ют: у оваль­но­го ок­на на­хо­дят­ся уча­ст­ки, от­ве­чаю­щие за вос­при­ятие час­то­ты око­ло 20 000 Гц, а у вер­хуш­ки — 200 Гц. В не­ко­то­ром при­бли­же­нии это объ­яс­ня­ет­ся так: чем вы­ше час­то­та, тем ко­ро­че дли­на вол­ны и, со­от­вет­ст­вен­но, мень­ше рас­стоя­ние от оваль­но­го ок­на, на ко­то­ром эта вол­на «ук­ла­ды­ва­ет­ся», вы­зы­вая ко­ле­ба­ния ос­нов­ной мем­бра­ны (рис. 17.16).

· Вре­мен­ны{‘}мспо­со­бом ко­ди­ру­ют­ся зву­ки низ­кой час­то­ты — при­мер­но от 20 до 200 Гц. На­пом­ним, что при вре­мен­но{‘}м ко­ди­ро­ва­нии раз­ная ин­фор­ма­ция ко­ди­ру­ет­ся раз­ным ри­сун­ком им­пуль­са­ции в од­них и тех же нерв­ных струк­ту­рах. В слу­чае ко­ди­ро­ва­ния вы­со­ты зву­ка это про­яв­ля­ет­ся в том, что час­то­та им­пуль­са­ции в нерв­ных во­лок­нах со­от­вет­ст­ву­ет час­то­те зву­ко­во­го ко­ле­ба­ния. Оче­вид­но, что так мо­гут ко­ди­ро­вать­ся имен­но низ­ко­час­тот­ные зву­ки, так как час­то­та им­пуль­са­ции в нер­вах не мо­жет пре­вы­шать не­сколь­ких со­тен герц.

Си­ла

Диа­па­зон си­лы зву­ка, вос­при­ни­мае­мый че­ло­ве­че­ским ухом, ог­ро­мен — бо­ле­вой по­рог в 10¹³ раз вы­ше по­ро­га слы­ши­мо­сти. Из гл. 16 мы зна­ем, что та­кой ши­ро­кий диа­па­зон чув­ст­ви­тель­но­сти воз­мо­жен бла­го­да­ря то­му, что ин­тен­сив­ность ощу­ще­ния (в дан­ном слу­чае — зву­ко­во­го) про­пор­цио­наль­на не си­ле раз­дра­жи­те­ля (в дан­ном слу­чае — си­ле зву­ка), а ее ло­га­риф­му. В свя­зи с этим си­лу зву­ка оце­ни­ва­ют в от­но­си­тель­ных ло­га­риф­ми­че­ских еди­ни­цах — бе­лах: 1 бел пред­став­ля­ет со­бой де­ся­тич­ный ло­га­рифм от­но­ше­ния ин­тен­сив­но­сти дан­но­го зву­ка к по­ро­гу слы­ши­мо­сти. От­но­си­тель­ную си­лу зву­ка в бе­лах рас­счи­ты­ва­ют по фор­му­ле

L = lg(I/I₀), (2)

где L — от­но­си­тель­ная си­ла зву­ка в бе­лах, I — ин­тен­сив­ность зву­ка, I₀ — ми­ни­маль­ная раз­ли­чи­мая ин­тен­сив­ность зву­ка (по­рог слы­ши­мо­сти). Оче­вид­но, что воз­рас­та­ние си­лы зву­ка на 1 бел оз­на­ча­ет по­вы­ше­ние зву­ко­во­го дав­ле­ния в 10 раз; так, си­ла зву­ка в 3 бел оз­на­ча­ет, что зву­ко­вое дав­ле­ние пре­вы­ша­ет по­рог слы­ши­мо­сти в 1000 раз. Для удоб­ст­ва си­лу зву­ка ча­ще оце­ни­ва­ют в де­ци­бе­лах:1 де­ци­бел (дБ) ра­вен од­ной де­ся­той бе­ла. По­вы­ше­ние си­лы зву­ка на 1 дБ оз­на­ча­ет, что зву­ко­вое дав­ле­ние вы­рос­ло в 1,26 раза.

Си­ла зву­ка ко­ди­ру­ет­ся как про­стран­ст­вен­ным (из­ме­не­ни­ем чис­ла воз­бу­ж­ден­ных во­лос­ко­вых кле­ток), так и вре­мен­ны{‘}м (из­ме­не­ни­ем час­то­ты им­пуль­са­ции в нерв­ных во­лок­нах) спо­со­бом.