Хро­нои­но­троп­ная за­ви­си­мость

· Сущ­ность:чем боль­ше час­то­та со­кра­ще­ний сер­деч­ной мыш­цы, тем силь­нее со­кра­ще­ния.

· Ме­ха­низм:по­сколь­ку при ка­ж­дом ПД че­рез мед­лен­ные каль­цие­вые ка­на­лы вхо­дит Ca²⁺, при час­тых ПД Ca²⁺ на­ка­п­ли­ва­ет­ся в кар­дио­мио­ци­те, а имен­но в сар­ко­плаз­ма­ти­че­ском ре­ти­ку­лу­ме. Сле­до­ва­тель­но, при ка­ж­дом оче­ред­ном ПД бу­дет боль­ше вы­брос Ca²⁺ из ре­ти­ку­лу­ма, а зна­чит, и си­ла со­кра­ще­ний.

· Фи­зио­ло­ги­че­ский смысл:при дан­ном эф­фек­те воз­рас­та­ет не толь­ко си­ла со­кра­ще­ния, но и ско­рость со­кра­ще­ния и рас­слаб­ле­ния. Сле­до­ва­тель­но, сис­то­ла за­вер­ша­ет­ся бы­ст­рее, и ос­та­ет­ся боль­ше вре­ме­ни для на­пол­не­ния серд­ца, что при вы­со­кой час­то­те со­кра­ще­ний чрез­вы­чай­но важ­но.

Эф­фект Стар­лин­га (Фран­ка—Стар­лин­га)

· Сущ­ность:чем боль­ше рас­тя­же­ние сер­деч­ной мыш­цы пе­ред со­кра­ще­ни­ем, тем силь­нее со­кра­ще­ние.

· Ме­ха­низм:чем боль­ше рас­тя­ну­та мыш­ца, тем мень­ше пе­ре­кры­ва­ют­ся друг с дру­гом ак­ти­но­вые ни­ти, сле­до­ва­тель­но, тем боль­ше пло­щадь их кон­так­та с мио­зи­но­вы­ми ни­тя­ми и боль­ше об­ра­зу­ет­ся ак­то­мио­зи­но­вых мос­ти­ков (гл. 3); со­от­вет­ст­вен­но, боль­ше и об­щая энер­гия со­кра­ще­ния (рис. 13.26). Это глав­ный, хо­тя не един­ст­вен­ный ме­ха­низм эф­фек­та Стар­лин­га.

· Фи­зио­ло­ги­че­ский смысл:для серд­ца в це­лом боль­шее рас­тя­же­ние оз­на­ча­ет боль­шее на­пол­не­ние, а бо­лее силь­ное со­кра­ще­ние — боль­ший удар­ный объ­ем. Сле­до­ва­тель­но, чем боль­ше кро­ви при­те­ка­ет к серд­цу, тем боль­ше кро­ви оно вы­бра­сы­ва­ет; бла­го­да­ря это­му серд­це пе­ре­ка­чи­ва­ет всю при­те­каю­щую к не­му кровь. Не­ко­то­рые ав­то­ры, и пре­ж­де все­го сам Стар­линг, ви­де­ли в этом глав­ный ме­ха­низм ре­гу­ля­ции ге­мо­ди­на­ми­ки: на­при­мер, при фи­зи­че­ской на­груз­ке ра­бо­таю­щие мыш­цы по­да­ют к серд­цу боль­шее ко­ли­че­ст­во кро­ви, оно в от­вет на это ав­то­ма­ти­че­ски уве­ли­чи­ва­ет свой вы­брос и тем са­мым удов­ле­тво­ря­ют­ся по­треб­но­сти ор­га­низ­ма в по­вы­шен­ном кро­во­то­ке. Дру­гие от­во­дят эф­фек­ту Стар­лин­га бо­лее скром­ную роль.

· Ис­ход­ное рас­тя­же­ние серд­ца, то есть его на­пол­не­ние, на­зы­ва­ют на­груз­кой объ­е­мом, или пред­на­груз­кой,так как это ис­ход­ное рас­тя­же­ние дей­ст­ву­ет на серд­це еще пе­ред тем, как оно на­чи­на­ет со­кра­щать­ся. Та­ким об­ра­зом, эф­фект Стар­лин­га мож­но оп­ре­де­лить как по­вы­ше­ние ра­бо­ты серд­ца в от­вет на уве­ли­че­ние пред­на­груз­ки. Под­роб­нее об осо­бен­но­стях мы­шеч­но­го со­кра­ще­ния с пред­на­груз­кой см. в гл. 3, а о зна­че­нии пред­на­груз­ки для на­сос­ной функ­ции серд­ца — ни­же, в разд. «На­груз­ка серд­ца и ино­троп­ное со­стоя­ние мио­кар­да».

Эф­фект Ан­ре­па

· Сущ­ность:чем боль­ше со­про­тив­ле­ние со­кра­ще­нию, тем силь­нее со­кра­ще­ние.

· Ме­ха­низм:спо­рен.

· Фи­зио­ло­ги­че­ский смысл:для серд­ца в це­лом со­про­тив­ле­ние со­кра­ще­нию соз­да­ет­ся дав­ле­ни­ем в ар­те­ри­ях (для ле­во­го же­лу­доч­ка — в аор­те). При по­вы­ше­нии это­го дав­ле­ния рас­тет си­ла со­кра­ще­ний и ра­бо­та серд­ца. Ес­ли бы не бы­ло дан­но­го эф­фек­та, то по­вы­ше­ние дав­ле­ния в аор­те при­ве­ло бы к сни­же­нию удар­но­го объ­е­ма (ра­бо­та серд­ца рав­на про­из­ве­де­нию дав­ле­ния на вы­бра­сы­вае­мый объ­ем, A = P ´ V; ес­ли бы ра­бо­та не воз­рас­та­ла, то уве­ли­че­ние P ав­то­ма­ти­че­ски вы­зва­ло бы сни­же­ние V). Та­ким об­ра­зом, бла­го­да­ря эф­фек­ту Ан­ре­па удар­ный объ­ем не па­да­ет при по­вы­ше­нии ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния (в фи­зио­ло­ги­че­ском диа­па­зо­не).

· Со­про­тив­ле­ние со­кра­ще­нию серд­ца, то есть ар­те­ри­аль­ное дав­ле­ние, на­зы­ва­ют на­груз­кой со­про­тив­ле­ни­ем, или по­сле­нагруз­кой (по­ст­нагруз­кой),так как это со­про­тив­ле­ние дей­ст­ву­ет на серд­це толь­ко по­сле то­го, как оно на­чи­на­ет со­кра­щать­ся. Та­ким об­ра­зом, эф­фект Ан­ре­па мож­но оп­ре­де­лить как по­вы­ше­ние ра­бо­ты серд­ца в от­вет на уве­ли­че­ние по­сле­нагруз­ки. Под­роб­нее об осо­бен­но­стях мы­шеч­но­го со­кра­ще­ния с по­сле­нагруз­кой см. в гл. 3, а о зна­че­нии по­сле­нагруз­ки для на­сос­ной функ­ции серд­ца — ни­же, в разд. «На­груз­ка серд­ца и ино­троп­ное со­стоя­ние мио­кар­да».