Бу­фер­ные свой­ст­ва ге­мо­гло­би­на

Ге­мо­гло­бин — это глав­ный внут­ри­эрит­ро­ци­тар­ный бу­фер и са­мый мощ­ный бу­фер ор­га­низ­ма (гл. 9). Эта его функ­ция важ­на по­то­му, что в эрит­ро­ци­тах в боль­шом ко­ли­че­ст­ве об­ра­зу­ют­ся про­то­ны (см. вы­ше, разд. «Об­ра­зо­ва­ние транс­порт­ных фрак­ций CO₂»). Бу­фер­ные свой­ст­ва ге­мо­гло­би­на до­пол­ни­тель­но уси­ли­ва­ют­ся за счет то­го, что при сни­же­нии пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния ки­сло­ро­да (pO₂) ге­мо­гло­бин ак­тив­нее свя­зы­ва­ет про­то­ны. По­сколь­куpO₂ сни­же­но в ак­тив­но ра­бо­таю­щих тка­нях, то, про­хо­дя че­рез та­кие тка­ни, кровь до­пол­ни­тель­но свя­зы­ва­ет про­то­ны (ак­тив­но ра­бо­таю­щие тка­ни ин­тен­сив­но вы­де­ля­ют кис­лые ме­та­бо­ли­ты).

Ме­ха­низм из­ме­не­ния срод­ст­ва ге­мо­гло­би­на к CO₂ и H⁺

Вы­ше мы ви­де­ли, что при­сое­ди­не­ние CO₂ и H⁺ к их цен­трам свя­зы­ва­ния сни­жа­ет срод­ст­во ге­ма к O₂ (рис. 10.9, А). Точ­но так же (по ме­ха­низ­му ал­ло­сте­ри­че­ско­го взаи­мо­дей­ст­вия) при­сое­ди­не­ние O₂ к его цен­тру свя­зы­ва­ния сни­жа­ет срод­ст­во ге­мо­гло­би­на к CO₂ и H⁺. При умень­ше­нии кон­цен­тра­ции O₂ (в ак­тив­но ра­бо­таю­щих тка­нях), на­про­тив, срод­ст­во цен­тров свя­зы­ва­ния CO₂ и H⁺ к этим ве­ще­ст­вам по­вы­ша­ет­ся (рис. 10.9, Б).

Внеш­нее ды­ха­ние

Об­щие прин­ци­пы

Как от­ме­ча­лось в на­ча­ле гла­вы, внеш­нее ды­ха­ние вклю­ча­ет ле­гоч­ную вен­ти­ля­цию и ле­гоч­ную диф­фу­зию, то есть га­зо­об­мен в лег­ких.

Глав­ная цель внеш­не­го ды­ха­ния — обес­пе­чить по­сто­ян­ст­во пар­ци­аль­ных дав­ле­ний ды­ха­тель­ных га­зов в ар­те­ри­аль­ной кро­ви. Что же ка­са­ет­ся объ­ем­ных кон­цен­тра­ций ды­ха­тель­ных га­зов, то они за­ви­сят от срод­ст­ва к этим га­зам кро­ви (в ча­ст­но­сти, от кон­цен­тра­ции ге­мо­гло­би­на) и по­то­му не мо­гут ре­гу­ли­ро­вать­ся внеш­ним ды­ха­ни­ем. Та­ким об­ра­зом, пар­ци­аль­ные дав­ле­ния ды­ха­тель­ных га­зов в ар­те­ри­аль­ной кро­ви — по­ка­за­те­ли со­стоя­ния сис­те­мы внеш­не­го ды­ха­ния.

Для га­зо­об­ме­на в лег­ких не­об­хо­ди­мы три про­цес­са:

¾ по­сто­ян­ная дос­тав­ка воз­ду­ха к аль­ве­о­ляр­ной сто­ро­не га­зо­об­мен­ной по­верх­но­сти — ле­гоч­ная вен­ти­ля­ция;

¾ по­сто­ян­ная дос­тав­ка кро­ви к внут­ри­со­су­ди­стой сто­ро­не га­зо­об­мен­ной по­верх­но­сти — ле­гоч­ный кро­во­ток, или ле­гоч­ная пер­фу­зия;

¾ транс­порт га­зов че­рез га­зо­об­мен­ную по­верх­ность — ле­гоч­ная диф­фу­зия.

Для то­го, что­бы га­зо­об­мен про­те­кал нор­маль­но (то есть обес­пе­чи­ва­лись долж­ные пар­ци­аль­ные дав­ле­ния га­зов в ар­те­ри­аль­ной кро­ви) не­об­хо­ди­мы:

¾ пол­но­цен­ная диф­фу­зия;

¾ оп­ре­де­лен­ное со­от­но­ше­ние ме­ж­ду при­то­ком к га­зо­об­мен­ной по­верх­но­сти воз­ду­ха с од­ной сто­ро­ны и кро­ви с дру­гой — вен­ти­ля­ци­он­но-пер­фу­зи­он­ное от­но­ше­ние.

Диф­фу­зия

Бла­го­да­ря ог­ром­ной пло­ща­ди и ма­лой тол­щи­не га­зо­об­мен­ной по­верх­но­сти и не­ко­то­рым дру­гим фак­то­рам диф­фу­зия га­зов за вре­мя их про­хо­ж­де­ния че­рез ка­пил­ля­ры лег­ких идет до пол­но­го рав­но­ве­сия, то есть вы­рав­ни­ва­ния пар­ци­аль­ных дав­ле­ний. Та­ким об­ра­зом, пар­ци­аль­ные дав­ле­ния га­зов в ар­те­ри­аль­ной кро­ви при­мер­но рав­ны пар­ци­аль­ным дав­ле­ни­ям га­зов в аль­ве­о­ляр­ном воз­ду­хе (при­мер­но, а не точ­но — в ча­ст­но­сти по­то­му, что к от­те­каю­щей от лег­ких ар­те­ри­аль­ной кро­ви при­ме­ши­ва­ет­ся не­ко­то­рое ко­ли­че­ст­во ве­ноз­ной кро­ви).