Ультраструктура митохондрий

Несмотря на большую изменчивость размеров и формы тонкая структура митохондрий однотипна у всех организмов. Они состоят из наружной и внутренней мембран толщиной по 7 нм, межмембранного пространства шириной 10-20 нм и митохондриального матрикса (митоплазмы).

Наружная и внутренняя мембраны митохондрий значительно различаются по физическим свойствам. При изменении осмотического давления наружная мембрана способна только расширяться, в то время как внутренняя мембрана может и расширяться, и сжиматься. Наружная мембрана отличается также неспецифической проницаемостью, тогда как внутренняя специфична в отношении активного транспорта веществ. Наружная мембрана митохондрий обладает большим сходством с мембранами плазматической сети.

Мембраны митохондрии отличаются и по химическому составу. В наружной мембране содержится менее 20 % белка, а во внутренней его около 75 %. Содержание белка во внутренней мембране столь высоко, что в ней местами нарушается типичное для биомембран взаимное расположение липидов и белков, причем липиды не образуют бимолекулярного слоя, локализуясь на поверхности. Липиды внутренней мембраны отличаются высоким содержанием насыщенных жирных кислот и холестерола.

Внутренняя мембрана митохондрий способна формировать многочисленные инвагинации внутрь матрикса – кристы. Ориентация крист по отношению к центральной оси митохондрии может быть различной. Наиболее часто встречается поперечная ориентация крист. Она характерна, например, для клеток печени и почек. В клетках сердечной мышцы, однако, кристы ориентированы вдоль оси митохондрий. В некоторых клетках кристы могут располагаться без определенной ориентации, их концы могут формировать дополнительные выросты. Мелкие митохондрии имеют шаровидную форму, их немногочисленные кристы ориентированы радиально.

На внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрии обнаруживаются многочисленные грибовидные тельца. Они имеют головку диаметром 8 нм и прикреплены к мембране ножкой. Грибовидные тельца равномерно покрывают поверхность крист, причем расстояние между соседними структурами составляет около 10 нм. Головки грибовидных телец состоят из 5 различных белковых субъединиц и проявляют АТФ-азную активность. Ножка грибовидных телец является встроенным в мембрану протонным каналом. Полный супрамолекулярный комплекс грибовидных телец, включающий как головку, так и ножку, обладает АТФ-синтетазной активностью. Развитие системы крист приводит к увеличению поверхности внутренней митохондриальной мембраны, росту числа грибовидных телец и усилению энергетической функции митохондрии.

Матрикс митохондрий на малом увеличении электронного микроскопа (до 10 000х) выглядит однородным. При большем увеличении в нем обнаруживаются фибриллы диаметром около 2 нм, мелкие гранулы величиной 15-20 нм и более крупные гранулы величиной 20-40 нм. Фибриллы матрикса идентифицированы как молекулы митохондриальной ДНК. Мелкие гранулы представляют собой митохондриальные рибосомы. У млекопитающих они относятся к 55S-рибосомам (минирибосомам). Крупные гранулы состоят из отложений солей кальция и магния.