Плазматическая сеть

При исследовании эукариотической клетки с помощью электронного микроскопа в ее цитоплазме обнаруживаются канальцы и уплощенные цистерны, стенки которых образованы мембраной толщиной около 7 нм. В клетках, специализирующихся на синтезе большого количества белков или липидов, канальцы и цистерны особенно многочисленны и формируют сложную трехмерную сеть. Вот почему этот мембранный органоид получил наименование плазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум). Мембраны плазматической сети разграничивают цитоплазму на два различных объема - гиалоплазму, которая находится снаружи от цистерн и канальцев, и межмембранное пространство.

Плазматическая сеть (ПС) выполняет ряд важных функций в клетке. Прежде всего, она является местом обновления мембран клетки, поскольку в ней синтезируются и встраиваются в существующие мембраны специфические для них белки и липиды (1). Мембраны ПС разграничивают пространство цитоплазмы, формируя трехмерные поверхности сложной формы (2). Эта функция ПС (компартментализация) обеспечивает пространственную организацию метаболизма в клетке. Внутри канальцев ПС осуществляется транспорт и накопление вновь синтезированных веществ, которые необходимы для клетки, а также детоксикация метаболитов (3). На мембранах ПС происходит также синтез веществ, которые выводятся из клетки для нужд всего организма (4).

Различают две разновидности ПС – гладкую и гранулярную (шероховатую). Несмотря на структурно-функциональные различия, мембраны одной разновидности ПС могут непосредственно переходить в мембраны другой.

Гладкая ПС состоит из переплетающихся канальцев и везикул небольшого диаметра. Она специализируется в основном на синтезе, транспорте и накоплении липидов. Гладкая ПС хорошо развита в клетках коры надпочечников, где участвует в синтезе стероидных гормонов, в клетках печени, обеспечивая детоксикацию метаболитов, в секреторных клетках растений. Особенно сильно гладкая ПС развита в мышечных волокнах скелетной мускулатуры, где она формирует L-систему, которая концентрирует ионы кальция с помощью встроенных в мембраны кальциевых насосов.

Гранулярная ПС отличается от гладкой тем, что на ее внешней поверхности, обращенной к гиалоплазме, находятся рибосомы. Она специализируется на синтезе, транспорте и посттрансляционной модификации белков.

В отличие от свободных рибосом и полисом, синтезирующих водорастворимые белки гиалоплазмы, входящие в состав гранулярной ПС рибосомы синтезируют или мембранные белки, или секреторные белки, выводимые из клетки. Прикрепление рибосом к мембране ПС обеспечивается специальными внутримембранными гликопротеидами – рибофоринами. Рибосомы прикрепляются к мембране большой субъединицей. При этом они ориентируются так, что ось, которая соединяет большую и малую субъединицы, проходит почти параллельно поверхности мембраны. Рибосома как бы лежит на боку, под небольшим углом к мембране ПС.

В самом начале синтеза мембранных и секреторных белков рибосомы не связаны с мембраной. В отличие от водорастворимых белков, синтезирующихся в гиалоплазме, мембранные и секреторные белки содержат на N-конце сигнальную последовательность из 15-30 аминокислотных остатков. Сигнальная последовательность захватывается небольшой рибонуклеопротеидной частицей, состоящей из РНК длиной 300 пар нуклеотидов и шести белков (сигнал узнающая частица, или SRP). После захвата N-конца синтез полипептида временно останавливается. Входящий в состав мембраны “причальный белок” связывает SRP, обеспечивая посадку рибосомы и погружение сигнальной последовательности в липидную фазу мембраны. После посадки рибосомы трансляция возобновляется, и полипептид появляется на внутренней стороне мембраны. Специальная пептидаза отщепляет сигнальную последовательность, после чего полипептид приобретает нативную конформацию и встраивается в мембрану или транспортируется по канальцам ПС в платинчатый комплекс.

Гранулярная ПС хорошо развита в тех клетках, которые специализируются на синтезе и выделении большого количества белков. В таких случаях она формирует систему расположенных параллельно друг другу уплощенных цистерн, занимающую значительную часть цитоплазмы клетки. Примерами могут служить клетки печени, где на мембранах гранулярной ПС происходит синтез белков плазмы крови (альбуминов, фибриногена, глобулинов, белковых факторов свертывания крови), плазматические клетки – “фабрики антител”, экзокринные клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты для полостного пищеварения. Наибольшей сложности гранулярная плазматическая сеть достигает в полиплоидных клетках беспозвоночных и простейших.