Механизмы образования потенциалов покоя и действия

Возбудимые ткани - это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения.

Мембрана аксона (нервного волокна) состоит из двойного слоя липидов, направленных гидрофильными головками наружу и гидрофобными хвостами внутрь. В нее встроены белки, выполняющие функции каналов, через которые ионы Na и K проходят сквозь мембрану, и молекулярные насосы, обеспечивающие ионное неравновесие с помощью энергии АТФ. Нерв состоит из пучков нервных волокон. Нервное волокно может быть миелинизированным и немиелинизированным. Миелиновую оболочку образуют шванновские клетки. Через регулярные промежутки она прерывается перехватами Ранвье. Немиелинизированные волокна не имеют миелиновой оболочки, но погружены в нейроглиальные клетки.

Разница потенциалов между наpужней и внутpенней стоpонами мембpаны получила название мембpанный потенциал. Потенциал покоя обусловлен разностью ионных концентраций внутри клетки и снаружи, когда она в неактивном состоянии – при отсутствия стимула. Он равен -80 мВ. Внутри клетки – в аксоплазме – меньше ионов Na и больше K, а снаружи наоборот. Такая концентрация поддерживается катионными насосами за счет энергии АТФ. Ими из аксона выводится Na и поглощается K. Активному транспорту ионов противостоит пассивный, когда они движутся по электрохимическому градиенту: K из клетки, а Na в клетку. Выходя, K выносит с собой положительный заряд и пытается восстановить равновесный потенциал по K, когда силы диффузии уравновешиваются с электростатическими силами.

Неравновесие восстанавливается катионными насосами. В состоянии покоя каналы для Na закрыты – мембрана проницаема только для ионов K. Поэтому потенциал покоя поддерживается транспортом ионов.

Под влиянием нервного импульса (или при стимуляции электрическим током) каналы для Na открываются, и он входит в аксон, внося положительный заряд. Происходит частичная деполяризация мембраны. Если импульс достаточно силен, и открылось много каналов для Na – деполяризация достигает критического уровня, и возникает потенциал действия. Когда деполяризация достигла КУД, она стала необратимой, т.к. повышение натриевой проводимости и деполяризация начинают взаимно усиливать друг друга. Заряд меняет свой знак – теперь он внутри положительный, а снаружи отрицательный (овершут).

На пике потенциала действия проницаемость для Na начинает падать – Na-каналы инактивируются, а затем возрастает проницаемость для K, который выходит наружу. Заряд внутри аксона вновь становится отрицательным за счет аксонов аминокислот, из которых в основном состоит цитоплазма. Это процесс реполяризации. Концентрация ионов Na восстанавливается за счет натриевых насосов, выкачивающих его из клетки.

Период абсолютной рефрактерности – состояние, когда нейрон не отвечает на стимул (а, следовательно, деполяризацию мембраны) изменением натриевой проводимости, т.к. все каналы для Na инактивированны. Когда каналы постепенно восстанавливаются, наблюдается период относительной рефрактерности. Когда все каналы восстановлены, нейрон снова может отвечать на импульсы с максимальной амплитудой потенциала действия. Период рефрактерности ограничивает возможную частоту нервных импульсов и обеспечивает их передачу в одном направлении.

Зависимость пороговой силы раздражения от длительности стимула обратная, т.е. чем меньше длительность, тем выше пороговая сила раздражения и наоборот. Но нерв не будет отвечать на импульсы меньше определенной силы или короче определенной длительности. Нервный импульс пробегает по аксону как волна деполяризации. Когда Na входит в аксон, в данном участке создается область положительного заряда, и возникает ток между этим активным участком и отрицательно заряженной областью перед ним. В этой области снижается мембранный потенциал, повышается проводимость для Na, и возникает ПД.

В миелинизированных волокнах Na может заходить в аксон только в перехватах Ранвье, и миелиновая оболочка обладает большим сопротивлением. Местные цепи замыкаются в перехватах Ранвье, импульс перескакивает между ними. Поэтому в миелинозированных волокнах скорость проведения импульса не 1-3 м/с, как в немиелинизированных, а 70-100 м/с.