И биопродуктивность агроэкосистем

Ранее нами было рассмотрено (глава 4.1), что каждую минуту на 1 см² верхнего слоя земной атмосферы поступает 2 калории солнечной энергии — так называемая солнечная постоянная, или константа. Использование растениями световой энергии относительно невелико. Только небольшая часть солнечного спектра, так называемая ФАР (фотосинтетически активная радиация с длиной волны 380—710 нм, 21—46% солнечной радиации) используется в процессе фотосинтеза. В зоне умеренного климата на сельскохозяйственных землях КПД фотосинтеза не превышает 1,5—2%, а чаще всего он равен 0,5%.

В развивающемся мировом сельском хозяйстве различаются по количеству поступающей и используемой человеком энергии и ее источнику несколько типов экосистем (М.С. Соколов и др 1994).

1. Естественные экосистемы. Единственным источником энергии является солнечная (океан, горные леса). Эти экосистемы представляют собой основную опору жизни на Земле (приток энергии в среднем 0,2 ккал/см² • год).

2. Высокопродуктивные естественные экосистемы. Кроме солнечной, используются другие естественные источники энергии (каменный уголь, торф и т. д.). К ним относятся лиманы, дельты крупных рек, влажные тропические леса и другие естественные экосистемы, обладающие высокой продуктивностью. Здесь в избытке синтезируется органическое вещество, которое используется или накапливается (приток энергии в среднем 2 ккал/см² • год).

3. Агроэкосистемы, близкие к естественным экосистемам. Наряду с солнечной энергией используются дополнительные источники, создаваемые человеком. Сюда относятся системы сельского и водного хозяйства, которые производят продовольствие и сырье. Дополнительные источники энергии — ископаемое топливо, энергия обмена веществ людей и животных (приток энергии в среднем 2 ккал/см² • год).

4. Агроэкосистемы интенсивного типа. Связаны с потреблением больших количеств нефтепродуктов и агрохимикатов. Они более продуктивны в сравнении с предыдущими экосистемами, отличаясь высокой энергоемкостью (приток энергии в среднем 20 ккал/см² • год).

5. Промышленные (городские) экосистемы. Получают готовую энергию (газ, уголь, электричество). К ним относятся города, пригородные и промышленные зоны. Они являются как генераторами улучшения жизни, так и источниками загрязнения среды (поскольку прямая солнечная энергия не используется):

Эти системы биологически связаны с предыдущими. Промышленные экосистемы очень энергоемкости (приток энергии в сред-' нем 200 ккал/см² • год).

Основные отличительные особенности функционирования природных экосистем и агроэкосистем.

1. Разное направление отбора. Для природных экосистем xaрактерен естественный отбор, который ведет к фундаментальному их свойству — устойчивости, отметая неустойчивые, нежизнеспособные формы организмов их сообществ.

Агроэкосистемы создаются и поддерживаются человеком. Главным здесь является искусственный отбор, который направлен на повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Нередко урожайность сорта не связана с его устойчивостью к факторам окружающей среды, вредными организмами.

2. Разнообразие экологического состава фитоценоза обеспечивает устойчивость продукционного состава в естественной экосистеме при колебании в различные годы погодных условий. Угнетение одних видов растений приводит к повышению продуктивности других. В результате фитоценоз и экосистема в целом сохраняет способность к созданию определенного уровня продукции в разные годы.

Агроценоз полевых культур — сообщество монодоминантное, а нередко и односортовое. На всех растениях агроценоза действие неблагоприятных факторов отражается одинаково. Не может быть компенсировано угнетение роста и развития основной культуры усиленным ростом других видов растений. И как результат, устойчивость продуктивности агроценоза ниже, чем в естественных экосистемах.

3. Наличие разнообразия видового состава растений с различными фенологическими ритмами дает возможность фитоценозу как целостной системе осуществлять непрерывно в течение всего вегетационного периода продукционный процесс, полно и экономно расходуя ресурсы тепла, влаги и питательных элементов.

Период вегетации культивируемых растений в агроценозах короче вегетационного сезона. В отличие от естественных фитоценозов, где виды различного биологического ритма достигают максимальной биомассы в разное время вегетационного сезона, в агроценозе рост растений одновременен и последовательность стадий развития, как правило, синхронизирована. Отсюда, время взаимодействия фитоком-понента с другими компонентами (например, почвой) в агроценозе намного короче, что, естественно, сказывается на интенсивности обменных процессов в целой системе.

Разновременность развития растений в естественной (природной) экосистеме и одновременность их развития в агроценозе приводят к различному ритму продукционного процесса. Ритм продукционного процесса, например, в естественных лугопастбищных экосистемах, задает ритм деструкционным процессам или определяет скорость минерализации растительных остатков и время ее максимальной и минимальной интенсивности. Ритм дест-рукционных процессов в агроценозах в значительно меньшей степени зависит от ритма продукционного процесса, ввиду того что наземные растительные остатки поступают на почву и в почву на короткий промежуток времени, как правило, в конце лета и в начале осени, а их минерализация осуществляется главным образом на следующий год.

4. Существенным различием естественных экосистем и агроэкосистем является степень скомпенсированности круговорота веществ внутри экосистемы. Круговороты веществ (химических элементов) в естественных экосистемах осуществляются по замкнутым циклам или близки к скомпенсированности: приход вещества в цикл за определенный период в среднем равен выходу вещества из цикла, а отсюда внутри цикла приход вещества в каждый блок приблизительно равен вькоду вещества из него (рис. 18.5).

Рис. 18.5. Круговорот питательных веществ в

естественной экосистеме (по А. Тарабрину, 1981)

Антропогенные воздействия нарушают замкнутость круговорота веществ в экосистемах (рис. 18.6).

Рис. 18.6. Круговорот питательных веществ в

агроэкосистеме (по А. Тарабрину, 1981)

Часть вещества в агроценозах безвозвратно изымается из экосистемы. При высоких нормах внесения удобрений для отдельных элементов может наблюдаться явление, когда величина входа элементов питания в растения из почвы оказывается меньше величины поступления элементов питания в почву из разлагающихся растительных остатков и удобрений. С хозяйственно полезной продукцией в агроценозах отчуждается 50—60% органического вещества от его количества, аккумулированного в продукции.

5. Природные экосистемы являются системами, если можно так выразиться, авторегуляторными, а агроценозы — управляемые человеком. Для достижения своей цели человек в агроценозе изменяет или контролирует в значительной мере влияние природных факторов, дает преимущества в росте и развитии, главным образом компонентам, которые продуцируют пищу. Основная задача в связи с этим — найти условия повышения урожайности при минимализации энергетических и вещественных затрат, повышении почвенного плодородия. Решение данной задачи состоит в наиболее полном использовании агрофитоценозами природных ресурсов и создании скомпенсированных циклов химических элементов в агроценозах. Полнота использования ресурсов определяется генетическими особенностями сорта, продолжительностью вегетации, неоднородностью компонентов в совместных посевах, ярусностью посева и т. д.

Следовательно, делает вывод М.С. Соколов и др. (1994), самый строгий контроль состояния агроэкосистем, который требует значительных затрат энергии, можно осуществить только в закрытом пространстве. К данной категории относят полуоткрытые системы с весьма ограниченными каналами сообщения с внешней средой (теплицы, животноводческие коплексы), где регулируются и в значительной степени контролируются температура, радиация, круговорот минеральных и органических веществ. Это — управляемые агроэкосис-темы. Все другие агроэкосистемы — открытые. Со стороны человека эффективность контроля тем выше, чем они проще.

В полуоткрытые и открытых системах усилия человека сводятся к обеспечению оптимальных условий роста организмов и строгому биологическому контролю за их составом. Исходя из этого возникают следующие практические задачи:

— во-первых, по возможности полное устранение нежелательных видов;

— во-вторых, отбор генотипов, обладающих высокой потенциальной продуктивностью.

В целом круговорот веществ связывает различные виды, населяющие а^оэкосистемы (рис. 18.7).

Рис. 18.7. Поток энергии в пастбищной агроэкосистеме

(по Н.А. Уразаеву и др., 1996) :

Примечание: белыми стрелками показана миграция веществ от продуцентов к первичным и вторичным консументам, черными — минерализация органических остатков растений и животных

Автотрофные организмы — продуценты, главным образом травы (I); первичные консументы, большей частью сельскохозяйственные животные (II); вторичные консументы — паразиты и микроорганизмы (III) и организмами-редуцентами являются грибы и микробы (IV). Отдельные живые организмы (животные) по отношению к звеньям трофической цепи было бы неправильным рассматривать только как консументы, а микроорганизмы как исключительно редуцен-ты и деструкторы. Утилизируя органические соединения, животные разлагают их до простейших соединений — аммиака, мочевины, углекислого газа, воды или выступают как редуценты. Микроорганизмы, поедаемые хищньми простейшими, выступают как пищевой субстрат и источник энергии для консументов и т. д.

В биосфере многие циркулирующие вещества биогенного происхождения одновременно являются и носителями энергии. Растения в процессе фотосинтеза превращают лучистую энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ и накапливают ее в форме углеводов — потенциальных энергоносителей. Данная энергия включается в круговорот питания от растений через фитофаги к консументам более высоких порядков. Количество связанной энергии по мере движения по трофической цепи постоянно уменьшается, так как значительная ее часть расходуется для поддержания жизненных функций консументов. Благодаря круговороту энергии в экосистеме поддерживается разнообразие форм жизни, а система сохраняет устойчивость.

По М.С. Соколову и др. (1994) расход фотосинтетической энергии растений в агроэкосистеме на примере лугопастбищных угодий средней полосы России выглядит следующим образом:

— около 1/6 части используемой растениями энергии расходуется на дыхание;

— около 1/4 части энергии поступает в организм растительнояд-ных животных. При этом 50% ее оказывается в экскрементах и трупах животных;

— в целом вместе с отмершими растениями и фитофагами около 3/4 первоначально поглощенной энергии содержится в мертвом органическом веществе и немногим более 1/4 исключается из экосистемы при дыхании в форме тепла.

Еще раз отметим, что поток энергии в пищевой цепи агроэко-системы подчиняется закону превращения энергии в экосистемах, так называемому закону Линдемана, или закону 10%. По закону Линдемана, только часть энергии, поступившей на определенный трофический уровень агроценоза (биоценоза), передается организмам, находящимся на более высоких трофических уровнях (рис. 18.8).

Рис. 18.8. Потери энергии в пищевой цепи (по Т. Миллеру, 1994)

Передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Этим объясняется ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного агроценоза.

Количество энергии, продуцируемое в конкретной природной экосистеме, является довольно стабильной величиной. Благодаря способности экосистемы производить биомассу, человек получает необходимые ему пищевые и многие технические ресурсы. Как уже было отмечено, проблема обеспечения численно растущего человечества пищей — это главным образом проблема повышения продуктивности агроэкосистем (сельского хозяйства), рис. 18.9.

Рис.18.9. Блок-схема продуктивности агроэкосистем

Воздействие человека на экологические системы, связанное с их разрушением или загрязнением, непосредственно ведет к прерыванию потока энергии и вещества, а значит, и к снижению продуктивности. Поэтому первая задача, стоящая перед человечеством, — предотвращение снижения продуктивности агроэкосистем, а после ее решения может быть решена и вторая важнейшая задача — повышение продуктивности.

В 90-х гг. XX в. годовая первичная продуктивность обрабатываемых земель на планете составляла 8,7 млрд т, а запас энергии — 14,7×¹⁰¹⁷кДж.