Совместное действие температуры

И влажности

Рассмотрение отдельных факторов среды — это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, дать сравнительную оценку важности различных факторов, действующих совместно в реальных экосистемах.

Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой (рис. 4.19).

Рис. 4.19. Влияние температуры на относительную влажность

воздуха (по Б. Небелу, 1993)

При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки. При нагревании его относительная влажность падает. Сочетание температуры и влажности часто играет решающую роль в распределении растительности и животных. Взаимодействие температуры и влажности зависит не только от относительной, но и от абсолютной их величины. Например, температура оказывает более выраженное влияние на организмы в условиях влажности, близкой к критической, т. е. если влажность очень велика или очень мала. Влажность также играет более критическую роль при температуре, близкой к предельным значениям. Отсюда одни и те же виды организмов в различных географических зонах предпочитают разные местообитания. Так, по правилу предварения, установленному В. В. Алехиным (1951) для растительности, широко распространенные виды на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных (рис. 4.20).

Рис. 4.20. Схема правила предварения (по В. В. Алехину, 1951):

1 — северный вид, обитающий на плакоре, на юге переходящий на склоны северной экспозиции и в балки; 2 — южный вид, на севере встречающийся на наиболее прогреваемых склонах южной экспозиции

Для животных выявлены принципы смены местообитания (Г. Я. Бей-Биенко, 1961) и принцип смены ярусов (М. С. Гиляров, 1970), где мезофильные виды в центре ареала, на севере его выбирают более сухие, а на юге — более влажные места или переходят от наземного образа жизни к подземному, как многие насекомые-фитофаги. Чем слабее проявляется влияние климата в конкретных местообитаниях, которые выбирает вид, тем больше их способность обитать в разных климатических условиях. Вид выбирает сочетание факторов, наиболее соответствующих его экологической валентности, путем смены местообитания, и таким образом преодолевает климатические рубежи.

Взаимосвязь температуры и влажности хорошо отражают кли-мадиаграммы, составленные по способу Вальтера-Госсена, на которых в определенных масштабах сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков (рис. 4.21).

Рис. 4.21. Климадиаграмма по Вальтеру-Госсену для Одессы

(по Г. Вальтеру, 1968):

а — высота над уровнем моря; б — число лет наблюдений за температурой (первая цифра) и осадками (вторая цифра); в — средняя годовая температура; г — средняя годовая сумма осадков в мм: д — средний суточный минимум самого холодного месяца; е — абсолютный минимум; ж — средний суточный максимум самого теплого месяца; з — абсолютный максимум; и — кривая средних месячных температур; к — кривая средних месячных сумм осадков (соотношение 10°=20 мм); л — то же (соотношение 10°=30 мм); м — засушливый период; н — полузасушливый период; о — влажное время года; п — месяцы со средним суточным минимумом температуры ниже 0°С; р — месяцы с абсолютным минимумом температуры ниже 0°С, с — безморозный период. По оси абсцисс — месяцы

Климадиаграммы можно построить для отдельных лет, а расположив последовательно и непрерывно одну за другой, получить климатограмму. На климатограммах легко прослеживаются экстремально сухие или экстремально холодные годы, что является весьма полезным для определения пригодности комбинаций температуры и влажности в районах предполагаемой интродукции растений или промысловых диких животных.

Атмосфера

Как уже было отмечено ранее, наша планета Земля отличается от других планет наличием воздушной оболочки, атмосферы, атмосферного воздуха. Атмосферный воздух — смесь различных газов. В его составе 78,08% азота, 20,9% кислорода, 0,93% аргона, 0,03% углекислого газа, других газов (гелий, метан, неон, ксенон, родон и др.) около 0,01%.

Значение атмосферного воздуха для живых организмов огромно и разнообразно. Это источник кислорода для дыхания и углекислоты для фотосинтеза. Он защищает живые организмы от вредных космических излучений, способствует сохранению тепла на Земле.

Атмосфера — важная часть экосферы, с которой она связана биогеохимическими циклами, включающими газообразные компоненты. Это такие, как круговороты углерода, азота, кислорода и воды. Большое значение имеют и физические свойства атмосферы. Так, воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, что непосредственно сказалось на их строении. Вместе с тем некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. Особо следует отметить, что в атмосфере постоянно происходит циркуляция воздушных масс, энергию которой поставляет Солнце (рис. 4.22).

Рис. 4.22. Упрощенная схема общей циркуляции

воздушных масс атмосферы:

1 – теплый воздух; 2 – охлажденный воздух; 3 – зоны высокого давления; СЕ – пассаты; СД – доминирующие юго-западные ветры; GH – полярные северо-восточные ветры

Результатом циркуляции является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки). Если же в атмосферу поступают газы, в том числе загрязняющие, такие, как двуокись серы в промышленных районах, то система атмосферной циркуляции перераспределит их и они выпадут в других местах, растворенные в дождевой воде (рис. 4.23).

Ветер, взаимодействуя с другими факторами окружающей среды, может оказывать влияние на развитие растительности, в первую очередь на деревья, растущие на открытых местах. Обычно это приводит к задержке их роста и искривлению с наветренной стороны.

Ветер играет важную роль в распространении спор, семян и т. п., расширяя возможности распространения неподвижных организмов — растений, грибов и некоторых бактерий. Ветер может оказывать влияние и на миграцию летающих животных.

Рис. 4.23. Гидрологический цикл и накопление воды

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Еще одна особенность атмосферы — это ее давление, которое уменьшается с высотой. Эволюция живых организмов на нашей планете происходила при атмосферном давлении 760 мм ртутного столба на уровне моря, и оно считается «нормальным». С увеличением высоты, например при восхождении людей в горы, от недостаточной насыщенности крови кислородом может наступить состояние гипоксии или аноксии. Возникает оно вследствие того, что с возрастанием высоты над уровнем моря парциальное давление кислорода, так же как и других газов, содержащихся в атмосферном воздухе, падает. На высоте 5450 м атмосферное давление в два раза меньше, чем на уровне моря. И хотя воздух содержит здесь столько же процентов кислорода, концентрация его на единицу объема вдвое меньше.

У растений в этих условиях возрастает транспирация, что потребовало выработки адаптации для сохранения воды, как, например, у многих альпийских растений.

Топография

Топография (рельеф) относится к орографическим факторам и тесно связана с другими абиотическими факторами, хотя и не принадлежащими к таким прямодействующим экологическим факторам, как свет, тепло, вода и почва. Главным топографическим (орографическим) фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрация газов. Так, повышение уровня местности на каждые 100 м сопровождается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,6°С.

В зависимости от величины форм топографию или рельеф подразделяют на несколько порядков: макрорельеф (горы, межгорные впадины, низменности), мезорельеф (холмы, овраги, гряды, карстовые воронки, степные «блюдца» и др.) и микрорельеф (мелкие западинки, неровности, приствольные повышения и др.), Все это оказывает влияние на растения и животных. В результате обычным явлением стала вертикальная зональность (рис. 4.24).

Рис. 4.24. Схема, показывающая соответствие между последовательными

вертикальными и горизонтальными растительными зонами:

1 — тропическая, зона (зона тропических лесов); 2 — умеренная зона (зона лиственных и хвойных лесов); 3 – альпийская зона (зона травянистой растительности, мхов и лишайников); 4 - полярная зона (зона снегов и льдов)

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Влажный воздух охлаждается, поднимаясь над горами, что приводит к выпадению большого количества осадков на наветренных склонах.

На подветренной стороне горного хребта образуется так называемая «дождевая тень», воздух здесь суше, выпадает меньше осадков, создаются пустынные условия, так как воздух, опускаясь, нагревается и вбирает в себя влагу из почвы.

Это влияет на живые организмы. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6,0 км. Снижение давления с высотой влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности. Для высокогорных растений характерен приземистый рост. Во всех высокогорных областях земного шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и кустарнички (рис. 4.25), подушковидные и розеточные многолетние травы , дерновидные злаки и осоки, мхи и лишайники.

Рис. 4.25. Можжевельник туркестанский - на склонах хребта

Терекей-Алатау (по И. Г. Серебрякову, 1955):

А – древовидная форма (лугово-лесной пояс, 2900 м над уровнем моря); Б – стланник (субальпийский пояс, 3200 м над уровнем моря)

Характерная морфологическая черта многих высокогорных приземистых растений, например кустарников и кустарничков, — значительное преобладание подземной массы по сравнению с надземной.

Низкорослость высокогорных растений связывают с адаптацией к низким температурам и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра, тормозящей ростовые процессы. В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые способствуют защите от избыточной радиации, связаны с характером водного режима и обмена веществ в высокогорьях: утолщение покровных тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам и т. д. У растений, живущих на скалах, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза: уменьшаются размеры клеток и возрастает плотность тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа, уменьшаются их размеры. У видов же, обитающих вблизи талых вод или других источников увлажнения, листья крупнее и ксероморфные черты выражены слабее.

Низкие температуры и сильная освещенность способствуют образованию больших количеств антоциана, отсюда глубокие, насыщенные тона окраски цветов. Сочетание небольших листьев при малом росте и крупных яркоокрашенных цветков — характерная черта многих альпийских растений.

Характерная черта физиологии и биохимии высокогорных растений — повышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности участвующих в них ферментов (каталазы, пероксидазы и др.), более низкие, чем у равнинных растений, температурные оптимумы их работы.

Дыхание высокогорных растений устойчиво к неблагоприятным воздействиям, как правило, наблюдается усиление дыхания, а следовательно, и увеличение энергии, освобождающейся при распаде сложных соединений. По современным представлениям, это является одной из физиологических основ приспособленности растений к крайним условиям.

При поднятии в горы меняется и сезонное развитие растений. Так, весной, поднимаясь в горы, можно видеть развитие одного и того же вида в следующей последовательности: в низкогорном поясе — цветение, в среднем — бутонизацию, еще выше — начало вегетации и, наконец, только появление после таяния снега. Осенью же при подъеме в горы наблюдаем ускоренное наступление осенних фенофаз: расцвечивание листвы, листопад, отмирание надземных частей. Четко прослеживается сокращение у растений вегетационного периода.

Наряду с высотой над уровнем моря большое значение для живых организмов имеют экспозиция и крутизна склонов.

В северном полушарии склоны гор, обращенные на юг, получают больше солнечного света, интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долины и на склонах северной экспозиции. В южном же полушарии наблюдается обратная ситуация. Это оказывает поразительное влияние как на естественную растительность, так и на угодья, используемые человеком. Например, широкие расщелины между скалами над Дунаем в восточной Сербии, защищенные от ветров и испытывающие увлажняющее действие реки, способствовали сохранению многих редких, реликтовых и эндемических видов растений, среди них «медвежий орешник» —Corylus colurna, грецкий орех — Juglans regia, сирень (дикая форма) — Syringa vulgaris и др.

Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв. Здесь почвы обычно маломощные и более сухие, с ксероморфной растительностью. При уклоне, превышающем 35°, почва не образуется, растительность отсутствует, создаются осыпи из рыхлого материала.