Как сравнивать фенофонды

Точное сравнение фенофондов – одна из самых распространенных в фенетике проблем. При изучении фенофондов надо как‑то их сопоставить у разных популяций, разных групп популяций, разных внутрипопуляционных групп и, наконец, фенофонды в одной популяции во времени. При таком сопоставлении прежде всего необходимо выяснить, различаются ли сравниваемые фенофонды. Если различаются, то в чем и насколько. Или наоборот – в чем сходство различных фенофондов. В общем можно сказать, что качественное сравнение – присутствие или отсутствие отдельных фенов или их комплексов, тенденции изменения фенофондов на больших пространствах и т. п. – проще проводить при графическом сравнении: на картах, условных графиках и т. п. (много примеров таких сравнений приведено в следующей главе). Иногда достаточно прямого сопоставления на графике, на карте, в таблице – получаемый при этом вывод не требует каких‑либо специальных математических подтверждений. Однако часто задача заключается в том, чтобы сравнить ряды цифр (концентрацию фенов) и сделать вывод о том, могут ли эти ряды цифр относиться к одной генеральной совокупности. В общем, это достаточно простая статистическая задача, и существует целый ряд способов ее решения.

Поскольку эта книга преследует цель ознакомления широкого круга читателей с большими возможностями фенетического направления исследования, ограничимся лишь указанием на некоторые существующие способы статистических решений поставленных задач без их подробного описания. (Эти способы легко найдет каждый заинтересовавшийся в учебниках статистики.) Первым рассмотрим способ χ² (хи‑квадрат). Этот способ по вычислениям проще, чем обычное сравнение средних арифметических значений с оценкой по широко известному критерию t Стьюдента.

В способе χ² оцениваются квадраты отклонений наблюдаемых величин от ожидаемых (П. Ф. Рокицкий, 1974, и другие руководства по биологической статистике). Для сравнения различных «столбиков цифр» есть довольно широко распространенные критерии (λ Колмогорова – Смирнова и целый ряд других так называемых непараметрических критериев).

При анализе фенов в популяциях и других группах особей мы можем использовать классический генетический путь исследования – сопоставление распределения признака, найденного в природе, с описываемым уравнением Харди – Вайнберга.

Основатели математической генетики английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг одновременно и независимо друг от друга в 1908 г. показали, что без давления каких‑либо внешних факторов частота генов в бесконечно большой, полностью панмиктической[20]популяции стабилизируется уже после одной смены поколений. Таких популяций – бесконечно больших, панмиктических, без давления внешних факторов, правда, не существует в природе. Но как модель идеального газа дает возможность физикам разобраться в том, что происходит в реальных газах, так и представление об идеальной равновесной популяции Харди – Вайнберга находит широкое применение в современной генетике для общих оценок концентрации отдельных генов и гетерозигот в природных популяциях. В фенетике формулу Харди – Вайнберга можно с успехом использовать для определения встречаемости двух альтернативных фенов посредством сравнения эмпирического распределения с теоретически ожидаемым.

Это можно сделать в том случае, если в материале удается выделить крайние (предположительно – гомозиготные) варианты и один промежуточный (предположительно – гетерозиготный) класс особей. По равновесию Харди – Вайнберга частота аллелей должна распределиться по формуле бинома Ньютона, и отсюда можно высчитать частоту фенотипов и частоту генотипов.

Рассмотрим конкретный пример из исследования популяции домовых мышей, пойманных на шести близко расположенных фермах в штате Мичиган (по данным М. Петраса, 1967) (табл. 3).

При сравнении полученных данных с теоретически ожидаемыми видно заметное преобладание гетерозиготного фенотипа II. Рассмотрение ряда возможных объяснений преобладания гетерозигот привело автора к заключению, что оно связано с нарушением панмиксии. Рассмотренные группы особей относятся не к единой панмиктической популяции, а к отдельным, в более высокой степени инбредным (размножающимся «в себе») группам. Дальнейшие расчеты и экологические данные подтвердили правильность этого предположения и позволили даже определить величину демов – панмиктических единиц. В данном исследовании она колебалась от 6 до 80 особей.

При использовании приема сопоставления эмпирических величин с данными, рассчитанными на основе предположения о равновесии типа Харди – Вайнберга в популяциях, не стоит увлекаться видимой точностью математических выкладок.

Иногда говорят, что в биологии надо как можно шире использовать математику. Это положение в общей форме неправильно. Иногда мы получаем цифры вроде бы точные, а за ними скрывается неточность биологических посылок – эти цифры ничего по существу не выражают. С какой бы изумительной точностью ни велись расчеты, при неточных посылках точность исследования не увеличится. Результаты такого исследования обычно ставят перед ученым уравнение со многими неизвестными. Правильно его решить поможет только внимательный биологический анализ природного материала. Но вопрос о преобладании каких‑либо из наблюдаемых форм можно поставить только опираясь на формулу Харди – Вайнберга.

Есть способы обобщенного сравнения фенофондов. Главный из них – балльное сравнение. Этот способ использован, в частности, в целой серии интересных работ по фенетике воробьев – домового и полевого в Средиземноморье, выполненных немецким исследователем В. Майзе в 1936 г., и в одновременно опубликованных работах по фенетике традесканций американского биолога Е. Андерсона. Существо метода состоит в следующем. Вариации отдельного признака (можно использовать как дискретные, так и непрерывные вариации) обозначаются определенным числом баллов. Сумма баллов по всем изученным признакам дает суммарную характеристику особи, а среднее число баллов для группы особей – характеристику всей группы. Особенно удачным применение обобщенной характеристики оказывается при выделении гибридных форм в природных популяциях и при описании клинальной изменчивости (см. далее). Так, типичной промежуточной, гибридной формой между полевым и домовым воробьями оказался итальянский воробей, который был даже выделен в отдельный вид.

Использование суммарной характеристики какого‑либо фенетического признака (или группы признаков) связано с явлением потери части информации. При изучении структуры популяции рыжей полевки в Подмосковье особи сравнивались по среднему числу отверстий в верхней части глазницы, по альвеолам коренных зубов на нижней челюсти, по числу предзубных отверстий, т. е. сравнение велось фактически по обобщенным показателям. Изучая фенетику того же вида в пойме р. Урала, В. Н. Большаков и А. Г. Васильев показали, что на исследованном ими материале группы особей, не различавшиеся по среднему числу этих отверстий, хорошо отличались при сравнении частоты отдельных вариантов. Видимо, такое сравнение может дать более детальную характеристику, чем сравнение по обобщенным суммарным показателям.

Выбор приема исследования зависит от цели – иногда приходится сознательно идти на потерю частной информации, чтобы получить возможность уловить общие закономерности.

* * *

Изучая фенофонд, нужно стараться использовать достаточно большое число фенов. Важной задачей является выбор оптимальных для конкретного исследования фенов (по масштабу, разрешающей способности, имеющемуся опыту и склонностям исследователя, по применяемым методам изучения изменчивости). Часто оказывается, что предварительно выявленные фены не позволяют на имеющемся материале выделять внутрипопуляционные единицы или действие эволюционных факторов. Это не значит, что фены выделены неправильно; может оказаться, что эти фены выявляются в другом масштабе, более мелком или более крупном, чем тот, в котором проводится исследование.

На современном, фактически начальном этапе развития фенетики изучение фенофонда выступает как одно из главных направлений исследований отдельных популяций. Особенно продуктивным такое исследование может быть при достаточно длительном (на протяжении ряда поколений) изучении природных группировок. При этом открываются возможности еще далеко не оцененные. Изучение твердых массовых остатков организмов позволяет (для многих групп мелких млекопитающих, наземных моллюсков, самых разных групп растений и ряда других организмов) охватить исследованием четвертичный период и плейстоцен, используя фенетические методы для анализа палеонтологического материала.

Большой интерес представляет получение достаточно точных популяционных фенетических характеристик как бы «в запас» – для последующего сравнения через несколько лет или передачи научной эстафеты следующему поколению исследователей. Естественно, что в таких случаях изучение должно вестись на видах, которые в обозримом будущем не окажутся крайне редкими или вымирающими.

Хочется еще раз подчеркнуть одну опасность в организации длительного изучения фенофонда – опасность получения характеристик на слишком малом и недостаточно представительном материале, который покажет не частоту фенов в популяциях, а лишь эфемерные вариации фенов в демах. Выделение фенов, резко флуктуирующих по частоте концентрации, с одной стороны, и учет достаточно большого числа особей – с другой, поможет избежать этой опасности.