Внеклеточное дистантное пищеварение

Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. Этот тип пищеварения является основным у организмов, стоящих на более высоком этапе эволюционного развития, чем плоские черви, и преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых. Он особенно развит у высокоорганизованных животных и человека, у которых обеспечивает начальное переваривание пищевых веществ. У этих организмов секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие ферментов, поэтому внеклеточное пищеварение определяется как дистантное. Дистантное пищеварение, происходящее в специальных полостях, обозначается как полостное. Дистантное пищеварение может происходить и за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бектерии выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.

Так как секретируемые в составе пищеварительных соков ферменты растворены в водной фазе, их пространственная организация невозможна или весьма ограничена. Если в растворе действует несколько ферментов, то их распределение имеет вероятностный характер. Растворенные ферменты эффективны при расщеплении как поверхностно, так и глубоко локализованных пептидных, глюкозидных, эфирных и других связей благодаря любой ориентации активного центра фермента относительно атакуемых молекул субстрата.

Рис. 4. Основные типы пищеварения.

А – внеклеточное дистантное пищеварение; Б – внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение; В – внутриклеточное вакуолярное, или вне‑плазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитоэом (фаго‑ и пиноцитозом); Г – мембранное пищеварение. 1 – внеклеточная среда; 2 – внутриклеточная среда; 3 – внутриклеточная пищеварительная вакуоль; 4 – лизосома; 5 – ядро; 6 – мембрана; 7 – ферменты; 8 – субстраты и продукты их гидролиза.

Вместе с тем целостное пищеварение не обеспечивает эффективного перехода от гидролиза к транспорту, так как резорбирующая мембрана и освобождающиеся в процессе гидролиза мономеры разделены значительным расстоянием и требуется определенное время, чтобы мономеры достигли поверхности всасывающей клетки. Существует определенная вероятность перехвата продуктов гидролиза (прежде чем они достигнут резорбирующей поверхности) бактериями, населяющими полость тонкой кишки высших организмов.