Электрические поля – средство общения рыб

С помощью электрических полей рыбы могут обмениваться различной информацией. В настоящее время значение таких полей в общении рыб экспериментально установлено лишь для некоторых из них. Электрические сигналы можно разделить на сигналы опознавания пищевых объектов, групповые, агрессивно‑оборонительные, межполовые опознавательные и стайные, с помощью которых рыбы собираются вместе.

Рассмотрим каждую из этих групп сигналов в отдельности.

Сигналы опознавания пищевых объектов. Многие виды рыб имеют электрорецепторы с высокой чувствительностью, благодаря чему могут использовать биоэлектрические разряды других рыб. Известно, например, что акулы, отыскивая пищу, воспринимают различные сигналы, воспроизводимые их жертвами. Они реагируют на низкочастотные колебания, создаваемые рыбами, и на выделяемые ими химические вещества. Однако большинство исследователей отмечают, что акул привлекают какие‑то сигналы, испускаемые их жертвами во время рывков и бросков при испуге (так называемая эманация страха). Характерно, что именно эти движения рыб сопровождаются наиболее сильными биоэлектрическими разрядами. В связи с этим возникло предположение, что акулы и скаты (близкие родственники), обладающие высокой чувствительностью к внешним электрическим полям, могут различать на некотором расстоянии движущихся рыб по их биопотенциалам.

С целью проверки этой гипотезы были проведены специальные опыты с морской лисицей и камбалой. Ската помещали в один аквариум, а камбалу – в другой. Аквариумы были химически, акустически и оптически изолированы друг от друга. Между ними осуществлялась только электрическая связь. В аквариуме с камбалой находились воспринимающие электроды, соединенные через усилитель с воспроизводящими электродами, размещенными в аквариуме с морской лисицей. В процессе опытов снималась электрокардиограмма морской лисицы.

Было обнаружено, что, если камбала находилась на расстоянии 10–15 см от приемных электродов, величина ее биопотенциалов оказывалась достаточной для возбуждения ската.

Способность скатов воспринимать биопотенциалы других рыб подтвердили также опыты, в которых с помощью магнитофона воспроизводилась предварительная запись биопотенциалов камбалы. Эти опыты проводились в крупных бассейнах с морской водой диаметром 1,8 м по условнорефлекторной методике. Посредством двух электродов, помещенных в грунт на дне бассейна, в воде генерировалось модельное биопотенциальное поле камбалы. Скат свободно передвигался в бассейне, и каждый раз, когда он проплывал над электродами, ему бросали кусок мяса. Приблизительно после 50 таких «тренировок» у животных обычно вырабатывался условный рефлекс. Скаты плавали над электродами, и при включении модельного поля камбалы устремлялись к участку грунта, где помещались электроды.

Таким образом, акулы и скаты могут использовать биопотенциальные разряды рыб, которые составляют их пищу, для отыскания корма. По‑видимому, такой же способностью обладают и некоторые другие рыбы, имеющие электрорецепторы: американский сомик, отдельные представители осетровых и хищные слабоэлектрические рыбы.

Групповые сигналы впервые были обнаружены у электрического угря Коэтсом. Было замечено, что некоторые разряды одного угря привлекают к нему других рыб. Это явление подтвердилось наблюдениями в природных условиях. С целью выяснения информационной роли разрядов угря проводились опыты как с искусственными, так и с естественными разрядами.

Опыты по выяснению действия на угрей искусственных разрядов, сходных с разрядами угря, проводились в бассейне размерами 4,1 X 1,2 X 0,3 м. Регистрирующие электроды устанавливались с одной стороны бассейна по его длине, а стимулирующие – посредине бассейна. Расстояние между электродами составляло 60 см. Разряды изменялись по частоте следования, напряжению и длительности импульсов. Реакции оценивали по приближению угря к стимулирующим электродам, ответным разрядам, а также по ориентировочным реакциям: кусанию и толканию электродов.

Было установлено, что при излучении разрядов угорь возбуждается, посылает ответные разряды и подходит к стимулирующим электродам. Наиболее активно угорь реагировал на разряды, состоящие из импульсов длительностью 5 мс и частотой следования 100 импульсов в секунду при напряженности поля от 1,5 до 0,25 В на 1 см. На разряды большей и меньшей напряженности реакция снижалась. Частота следования импульсов тоже оказывала влияние на реакцию угрей: она ослабевала при частоте следования импульсов меньше 10 и больше 200 импульсов в секунду. Разряды «угреподобного» типа привлекали угрей, и рыбы сопровождали перемещаемые по водоему стимулирующие электроды.

Опыты с естественными разрядами угря проводились по методу, условно названному «актеры–зрители», в двух вариантах. В первом варианте и «актера» (угря, генерирующего разряды), и «зрителей» (угрей, воспринимающих разряды) помещали в одном бассейне. «Актер» находился в сетчатом садке, и его электрическую деятельность периодически стимулировали прикосновением стеклянной палочки к телу. Разряды угря контролировали с помощью воспринимающих электродов и регистрирующей аппаратуры. При каждом разряде «актера» остальные угри возбуждались (на расстоянии не далее 7 м) и подплывали к нему.

Однако так как в этом варианте опытов все угри находились в одном бассейне, они могли пользоваться не только электрическими каналами связи. Чтобы исключить вероятность связи иными способами, во втором варианте опытов «актера» и «зрителей» помещали отдельно, в двух аквариумах, между которыми сохранялась только электрическая связь. Разряды «актера» по проводам передавались на электроды, находившиеся в аквариуме с угрями‑«зрителями». Опыты показали, что и в этом случае отмечается эффект привлечения угрей, особенно голодных, к электродам. Подходящие к электродам угри как бы исследовали излучаемые разряды и сами начинали их генерировать. Эффект привлечения наблюдался на расстоянии от электродов не более 7 м.

Таким образом, можно сделать вывод, что разряды с высокой частотой следования импульсов (в среднем 100 импульсов в секунду) являются сигналами привлечения угрей друг к другу. Основываясь на экспериментальных данных (угри привлекаются только на охотничьи сигналы, и при входе в зону действия электрического поля они тоже начинают активно их генерировать), можно предполагать, что разряды, привлекающие угрей, имеют значение сигналов о местонахождении пищи.

Групповые сигналы есть не только у гимнотовидных, к которым относится угорь, но и у рыб других отрядов, например у мормирообразных. Для определения сигнального значения импульсов у этих рыб Лиссман поставил следующие опыты. Ученый использовал аквариум, разделенный на два отсека перегородкой из двух слоев марли, исключавшей оптический контакт между рыбами. В один из них помещали одну рыбу, а спустя некоторое время во второй – другую. Наблюдения показали, что в дневное время обе рыбы лежали на дне аквариума неподвижно, но их импульсация была в определенных пределах синхронна. Если к одной рыбе прикасались стеклянной палочкой и ее импульсация увеличивалась, то же происходило с другой рыбой.

В ночное время при слабом освещении можно было видеть, что обе рыбы всплывают и начинают плавать вдоль перегородок, явно ощущая присутствие друг друга. Разряды рыб при этом значительно усиливались. Эти наблюдения с несомненностью свидетельствуют о том, что свои импульсы рыбы используют и как сигналы группового общения.

Агрессивно‑оборонительные сигналы характерны для рыб, у которых четко выражена внутривидовая иерархия а также у территориальных одиночных или парных рыб, в частности у гимнарха. Гимнарх – территориальная рыба: перед размножением он строит гнездо из плавающих растений, куда откладывает крупную (до 1 см в диаметре) икру. Гнездо находится в середине его территории. Самец охраняет гнездо во время инкубационного периода (3–4 дня), в течение которого он очень агрессивен к особям своего вида. Благодаря высокой чувствительности к электрическим сигналам он обнаруживает своих «конкурентов» на значительных расстояниях. Для доказательства этого были проведены специальные опыты.

В бассейн, где находился гимнарх, помещали несколько пар электродов, на которые подавали записанные на магнитофоне электрические импульсы гимнархов (напряжение на электродах достигало 3 В). Таким образом, в воде моделировалось электрическое поле гимнарха. Опыты показали, что гимнарх атакует излучающие электроды. Кроме того, было установлено, что при изменении частоты импульсов в широком диапазоне (т. е. они значительно отличаются от характерных импульсов для гимнарха) агрессивная реакция на электроды у рыбы сохраняется. По‑видимому, гимнарх использует электрические сигналы не только во внутривидовых, но и в межвидовых отношениях.

Столь же четко выражены сигналы, используемые в агрессивных отношениях, и у мормирообразных. Это также связано с их территориальностью. Если поместить двух рыб в один аквариум, частота их разрядов сразу же увеличивается, затем они нападают друг на друга, пытаясь откусить хвостовой стебель. Именно в этой части тела и расположены их электрические органы.

Исследователи, наблюдавшие аналогичное поведение мормирообразных в природных условиях, пришли к выводу, что они применяют электрические разряды для охраны своей территории. Установлено, что рыбы‑соперники по характеру разрядов определяют силу противника. При сильном разряде одной рыбы электрическая деятельность другой обычно подавляется.

Наибольшую роль агрессивно‑оборонительные сигналы играют в связи с внутривидовой иерархией. В этом отношении характерно поведение гимнотуса, обитающего в реках Южной Америки.

Эта ночная территориальная рыба, достигающая 60 см в длину, имеет четко выраженную иерархическую организацию. Территория каждой особи, на которой она питается, занимает площадь около 0,4 м², эти участки находятся на расстоянии не менее 3 м друг от друга. Несмотря на это, гимнотусы при сближении до 2 м обмениваются электрическими сигналами.

Выделено четыре типа агрессивно‑оборонительных сигналов, сопровождаемых соответствующими позами. Разряд постоянной относительно высокой частоты следования импульсов (100–500 в 1 с) расшифровывается воспринявшей его особью как сигнал о наличии соперника и вызывает атаку при его приближении на расстояние не более 20 см. Подобные разряды рыбы этого вида используют также для локации.

Разряд, генерируемый вблизи соперника, воспринимается как сигнал «поддержания атаки». При этом рыбы располагаются боком друг к другу так, что хвост одной находится у головы другой и создаваемые ими поля направлены в область тела с наибольшей концентрацией электрорецепторов. Таким образом достигается наибольшее обоюдное стимулирующее воздействие.

Разряд, прекращающийся на короткий период (менее чем на 1,5 с), а затем возобновляющийся с новой силой,– сигнал, предшествующий броску на соперника. Разряд, прерывающийся на 1,5 с и более,– сигнал, приостанавливающий сражение. Его обычно генерирует более слабая рыба, которая как бы просит пощады. Описанные сигналы были изучены в лабораторных и природных условиях.

Таким образом, электрические рыбы широко используют агрессивно‑оборонительные электрические сигналы. Следует отметить, что и неэлектрические рыбы – цихлидовые, макроподы, щуки, окуни, угри и т. д.– сопровождают агрессивно‑оборонительные отношения характерной разрядной деятельностью.

Межполовые опознавательные сигналы. Некоторые факты говорят об использовании рыбами электрической сигнализации для различения особей противоположного пола. Так, черноморский звездочет в период размножения генерирует характерные разряды. Их напряжение и длительность увеличиваются у самок по мере созревания гонад, достигая максимума в последних стадиях зрелости; у самцов напряжение разрядов в это время становится минимальным, а длительность – максимальной.

Еще более четко различаются межполовые опознавательные сигналы у шиповатого ската: у самок их напряжение максимально весной и летом (в период нереста), а у самцов – летом и осенью. При этом характер разрядов и самок, и самцов меняется по мере полового созревания рыб.

Биоэлектрические поля стаи рыб. Стайное поведение рыб изучали многие исследователи. Одни вскрывали механизм этого явления, другие пытались понять биологическое назначение стаи в жизни рыб. Однако многие вопросы стайного поведения еще не ясны. Например, какой механизм обусловливает целостность стаи при очень быстрых поворотах? В естественных условиях стаи бывают настолько велики, что объяснить их одновременные повороты зрительной передачей информации невозможно Это нельзя объяснить и звуковой сигнализацией, так как сигналов такого типа у стайных рыб нет.

Сотрудники лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии животных им А. Н. Северцова Академии наук СССР предположили, что биоэлектрические поля используются в стайном поведении. Однако напряженность полей, создаваемых разрядами неэлектрических рыб, незначительна (для большинства видов она составляет около 10 мкВ на 1 см на расстоянии 5–10 см от рыбы) Такие поля неэлектрические рыбы не воспринимают. Если это так, то имеют ли их биоэлектрические поля биологическое значение, или они представляют собой только побочный результат деятельности мышц и нервов?

Интересные данные получены в опытах по выяснению зависимости амплитуды и длительности биоэлектрических разрядов, образующих поля, от количества рыб. Вначале опыты проводились со стайкой тетрагоноптерусов (длина рыбы 5–7 см) в аквариуме размером 11 x 35 x 40 см. Разряды регистрировались с помощью двух пар электродов и шлейфового осциллографа. В аквариум последовательно подсаживали 40 рыб. Чтобы рыбы совершали маневры в стае (одновременные повороты), их пугали резко движущейся тенью. Запись разрядов производилась в диапазоне частот 50–1000 Гц.

Полученные данные показали, что с увеличением количества рыб в стае амплитуда разрядов возрастала, но незначительно[8], а длительность значительно: если у одной‑двух особей сигнал длился 6–12 мс, то в стае из 40 рыб 150–280 мс. В опытах на молоди угря по мере увеличения количества рыб от 1 до 80 амплитуда электрических разрядов возрастала в 14 раз.

В дальнейшем опыты по суммированию биоэлектрических полей в стае проводили в естественных условиях на гольянах и дальневосточных гольцах. Было подтверждено, что с увеличением количества рыб в стае амплитуда и длительность разрядов возрастают. Именно поэтому разряды стаи рыб удается записать на значительно большем расстоянии, чем разряды одной особи: если разряды одного гольяна можно зарегистрировать на расстоянии до 30–40 см, а гольца – до 1 м, то разряды стаи гольянов из 100 особей фиксируют на расстоянии до 2,5 м, а стаи гольцов – до 3,5 м Естественно, что величина амплитуды суммированных электрических полей зависит не только от количества рыб в стае, но и от активности и синхронности генерирования ими разрядов.

В 1967 г. биоэлектрическое поле стаи атеринок было зарегистрировано на расстоянии 12–15 м. Стая состояла примерно из 500–600 особей, в поперечнике равнялась 2,5 м и двигалась относительно монолитно.

Суммированное биоэлектрическое поле стаи имеет напряженность, соответствующую чувствительности рыб. Повышению чувствительности рыб к полю стаи способствует также длительное непрерывное воздействие на них импульсов суммированного разряда.

Эти данные послужили основанием для гипотезы об использовании рыбами биоэлектрического поля стаи в целях ориентации. Предполагается, что стая с помощью своего биоэлектрического поля осуществляет электролокацию, а также и ориентируется в пространстве благодаря изменению параметров поля при его взаимодействии с магнитным полем Земли. Существование биоэлектрического поля стаи позволяет объяснить ее мгновенные повороты и целостность. Величина напряженности поля стаи, по‑видимому, несет рыбам информацию о количестве составляющих ее особей.

В связи с образованием вокруг стай рыб биоэлектрического поля ученых заинтересовала возможность электропеленгации рыб и использования ее в практических целях. Электрические разряды рыб регистрируют двумя способами: по напряжению и току. Электрического угря и ската можно по потенциалам разрядов обнаружить на расстоянии 10 м, африканского слоника – 2 м, а неэлектрических рыб – вьюна и ставриду – 20–30 см; по силе тока рыб можно обнаружить на расстоянии, большем примерно в 5–10 раз. На современном уровне развития техники электропеленгация одиночных промысловых рыб невозможна, за исключением крупных рыб, например осетров, лососей, сомов, создающих биоэлектрические поля большой напряженности. Однако вполне реальна электропеленгация больших стай рыб с высокой напряженностью их электрических полей.