Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого.

В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубже мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая — в состоянии лучше переносить засуху, третья — обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т.д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.

Дарвин различает два типа изменчивости. К первому типу, который называется индивидуальной или неопределенной изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как определенную или групповую изменчивость, по-

234

скольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем неопределенные изменения обычно стали называть мутациями, а определенные— модификациями.

Второй принцип теории Дарвина заключается в раскрытии внутреннего противоречия в развитии живой природы. Оно состоит в том, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживают и достигают зрелости лишь в арифметической прогрессии, т.е. небольшая часть потомства.

Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до нескольких миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаше всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Дарвин, термин «борьба за существование» представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами.

Она охватывает как сотрудничество внутри одного вида в борьбе против другого, так и конкуренцию между ними (в добывании пищи, занятии лучшего места обитания, за лидерство в группе и т.п.). Соответственно этому различают межвидовую и внутривидовую борьбу, причем наиболее ожесточенная борьба возникает между сходными организмами, поскольку именно они имеют одинаковые потребности.

Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и большинства теорий, появившихся позднее.

С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживает и достигает зрелости лишь небольшое число особей.

Дарвин выдвинул гипотезу общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает он, представляют собой следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно — размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибели наиболее слабых.

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими».

Самым слабым местом в учении Дарвина были представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения, как уже отмечалось в гл. 14, должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть.

Сам Дарвин вынужден был признать эту критику весьма убедительной, поскольку при тогдашних представлениях о наследственности ее невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных групповых изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, признание правильности позиции Ж.Б. Ламарка, согласно которому эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. Но тогда исчезает необходимость устранения неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции — естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, хотя действие принципа отбора в передаче наследственных признаков было обосновано недостаточно убедительно. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин ифакторов органической эволюции. Стало очевидным, что эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

15.3. Основные факторы и движущие силы эволюции

Дарвин и его последователи к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и естественный отбор, связанный с борьбой за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных факторов, которые, не являясь основными, тем не менее оказывают влияние на эволюционный процесс. Сами основные факторы теперь также понимаются по-новому. К ведущим факторам эволюции теперь относят мутационные процессы, по-пуляционные волны численности особей и их изоляцию.

Прежде чем перейти к их характеристике, заметим, что трудности, с которыми встретился Дарвин при объяснении наследственной передачи полезных признаков потомству, легко преодолеваются уже с помощью тех эмпирических законов наследственности, которые установил еще австрийский ученый Г. Мендель (1822—1884). Действительно, один из его законов утверждает, что отдельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде. Поэтому никакого «растворения» наследственного вещества, о котором говорили критики Дарвина, на самом деле не происходит. Дальнейшее развитие эти идеи получили в современной теории генетики при интерпретации процессов изменения и наследственности.

Важнейшим из них является мутационный процесс, что следует из признания того неоспоримого теперь факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменения наследственных свойств организмов, возникающие естественным путем или вызванные искусственными средствами.

Мутации являются теми наследственными изменениями, которые либо отдельно, либо совместно определяют изменения свойств, признаков, особенностей или норм реакции организмов. В своей совокупности они представляют то, что Дарвин называл индивидуальной или неопределенной изменчивостью. Факторы, которые вызывают мутации, называют мутагенами. К ним относятся космические, рентгеновские, радиоактивные лучи и вредные химические вещества, а также вирусы. Они вызывают изменения и перестройку генетического материала.

Поскольку мутации возникают случайно, постольку их результат действительно является неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, такие случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким

образом приводят к возникновению новых видов. Хотя мутации — главные поставщики эволюционного материала, но они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить направляющей силой эволюционного процесса. Тем не менее некоторые ученые рассматривают мутационный процесс в качестве определяющей силы эволюции, но забывают, что в таком случае приходится признать изначальную полезность и пригодность всех возникающих случайных изменений, что противоречит наблюдениям в живой природе и практике селекции. В действительности, кроме отбора — естественного или искусственного, — не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в естественной природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.

Вторым основным фактором эволюции служат популяционные волны, которые часто называют «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации, или отклонения, от среднего значения численности организмов в популяции, а также области ее расположения(ареала).

Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не являются благоприятными для эволюции и возникновения новых форм живых организмов. В больших популяциях новым наследственным изменениям гораздо труднее проявиться, а в малочисленных такие изменения подвержены воздействию случайных процессов. Поэтому наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров, в которых постоянно происходит изменение численности особей.