Схема №4. Различные типы фолликулов

Покоящиеся фолликулы. (схема №3, 3;схема №4, А)

Они называются примордиальными. Они гораздо меньше по размеру (25-30 мкм), но по количеству гораздо многочисленнее, расположены в основном в поверхностном слое коры. В центре находится ооцит 1 порядка, покоящийся на стадии диктиотены профазы первого деления мейоза. Вокруг ооцита-один слой плоских фолликулярных клеток.

Созревающие фолликулы. (схема№3, 4; схема№4, Б, В)

Первичные фолликулы - проснувшиеся фолликулы. По размеру овоцит и весь фолликул становятся крупнее. Вокруг овоцита появляется блестящая оболочка, которая образована гликопротеинами и гликозамингликанами, является продуктом жизнедеятельности фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки приобретают цилиндрическую форму и лежат в 1-2 слоя.

Вторичные фолликулы (схема №3, 5; схема № 4, Г, Д, Е) представляют собой следующую стадию развития фолликулов. Возникают с момента полового созревания и их образование связано с действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Размеры ооцита (схема №4, 5) и фолликула увеличиваются ещё больше, хотя ооцит по-прежнему окружен блестящей оболочкой (схема №4, 4). Фолликулярный эпителий (схема №4, 6) становится многослойным под действием ФСГ ( гранулеза). В нём появляется одна или несколько мелких полостей (схема №4, 7), заполненных жидкостью. Последняя секретируется фолликулярными клетками. Со временем полости подразделяют фолликулярный эпителий на две части: лучистый венец (схема №4, 1), окружающий овоцит, и зернистую оболочку (схема №4, 3). За базальной мембраной зернистого слоя формируется текальная оболочка, которая подразделяется на два слоя. Внутренняя тека (схема №4, 8) образована текацитами с крупными ядрами и кровеносными капиллярами. Она важна тем, что принимает участие в синтезе половых гормонов(в частности, андростендиона). Наружная тека представлена плотной волокнистой соединительной тканью.

Третичные фолликулы (схема №3, 7, 9; схема №4, Ж) (граафовы пузырьки). Это зрелые фолликулы, достигшие почти максимального развития. Наиболее крупные среди всех фолликулов яичника. Они обычно находятся у поверхности яичника, сильно её выпячивая. Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (схема №3, 11). Размер ооцита остается прежний. Ооцит (схема №3, 10) вначале сохраняет связь со стенкой фолликула, образуя в ней так называемый яйценосный бугорок. Непосредственно же перед овуляцией указанная связь со стенкой теряется, и ооцит начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости.

Оболочки ооцита - блестящая и зернистая, где последняя образована частью фолликулярных клеток, лежащих в один или несколько слоев. Пограничная область между блестящей и зернистой оболочками выглядит и обозначается как лучистый венец. Это обусловлено тем, что от фолликулярных клеток отходят отростки, пронизывающие блестящую оболочку и местами доходящие до плазмолеммы ооцита.

Оболочки фолликула и яичника разрываются при овуляции (схема №3, 12). Разрыву способствует лютеинизирующий гормон (ЛГ) гипофиза. Видимо, под его влиянием развивается гиперемия яичника, вызывающая быстрое накопление жидкости в межклеточном пространстве и в самом фолликуле, что усиливает давление на указанные оболочки. Кроме того, сами оболочки существенно истончаются, гидролитические ферменты разрушают межклеточные контакты, а у миофибробластов наружной теки повышается тонус. Совокупность всех этих факторов и вызывает овуляцию. По классической точке зрения, всё развитие фолликула занимает примерно половину менструального цикла, то есть около 2 недель

Практически все развивающиеся фолликулы на той или иной стадии созревания прекращают развиваться и вступают в процесс атрезии. При атрезии фолликула его компоненты подвергаются следующим изменениям. Ооцит погибает, и его фрагменты поглощаются макрофагами. Фолликулярные клетки погибают тоже. Блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остается в центре. Текальные клетки размножаются и по-прежнему продуцируют андрогены, но всё меньшая доля их превращается в эстрогены. При атрезии примордиального фолликула вскоре никаких следов не остается, он просто замещается соединительной тканью. Атрезия первичного фолликула ведет к образованию атретического тела, которое представлено сморщенной блестящей оболочкой. Атрезия вторичных и третичных фолликулов - более сложный и физиологически более важный процесс. В последнем следует различать три стадии: атрезирующего фолликула, атретического тела (схема №3, 8) и скопление интерстициальных клеток. В атрезирующем фолликуле сохраняется способность фолликулярных клеток перерабатывать андрогены в эстрогены. В атретическом теле фолликулярных клеток уже нет. В центре их находится сморщенная блестящая оболочка. Но теперь её окружают только текальные клетки. После рассасывания блестящей оболочки остается скопление интерстициальных клеток, являющиеся продуцентами андрогенов. В последующем и эти скопления подвергаются инволюции и замещаются соединительной тканью.

Из овулирующего фолликула развивается желтое тело (схема №3, 14, 20), которое представляет собой временную эндокринную железу, продуцирующую прогестерон. Развитие желтого тела инициируется тем же гормоном, который вызывает овуляцию. Позднее функционирование желтого тела поддерживается лютеотропным гормоном, вырабатывающимся в гипофизе или плаценте.

Источники развития желтого тела:

В отличие от атрезии, материальной основой при образовании желтого тела являются не текальные, а фолликулярные клетки. Именно они размножаются и подвергаются железистому метаморфозу - превращаются в так называемые лютеиновые клетки.

Жизненный цикл желтого тела включает 4 стадии:

1) Стадия пролиферации и васкуляризации.

После овуляции полость лопнувшего фолликула вначале частично спадается и заполняется кровью, затем быстро прорастает соединительной тканью и сосудами и заселяется размножающимися фолликулярными клетками, а также, возможно, текальными.

2) Стадия железистого метаморфоза.

Клетки приобретают признаки стероидпродуцирующих: наличие гладкой ЭПС, липидные капли, митохондрии с тубуло-везикулярными кристами и накопление желтого пигмента – лютеина и превращаются в лютеиновые.

3) Стадия расцвета.

Лютеиновые клетки активно вырабатывают прогестерон. Если не наступает беременность, то эта стадия продолжается 7-10 дней и желтое тело называется менструальным. В случае же беременности желтое тело ещё более увеличивается в размере и функционирует в течение нескольких месяцев. При этом оно так и называется - желтое тело беременности.

4) Стадия обратного развития.

В обоих случаях через определенное время желтое тело дегенерирует, лютеиновые клетки атрофируются и погибают, а на их месте образуется соединительнотканный рубец-белое тело (схема №3, 21).