Эмульгирование жиров
Основное переваривание жиров происходит в тонком кишечнике, однако, уже в желудке небольшая часть жиров гидролизуется под действием малоактивного фермента желудочной липазы («липазы языка»). Этот фермент синтезируется железами на дорсальной поверхности языка и относительно устойчив при кислых значениях рН желудочного сока. Поэтому он действует в течение 1—2 ч на жиры пищи в желудке.
Вклад этой липазы в переваривание жиров у взрослых людей незначителен, так как:
- во-первых, в желудочном соке взрослого человека и других млекопитающих содержание липазы крайне низкое.
- во-вторых, рН желудочного сока далек от оптимума действия этого фермента (оптимальное значение рН для желудочной липазы 5,5-7,5).
- в-третьих, в желудке отсутствуют условия для эмульгирования триглицеридов, а липаза может активно действовать только на триглицериды, находящиеся в форме эмульсии.
В связи с этим у взрослых людей не эмульгированные триглицериды, составляющие основную массу пищевого жира, проходят через желудок без особых изменений.
Вместе с тем, расщепление триглицеридов в желудке играет важную роль в пищеварении у детей, особенно грудного возраста. Слизистая оболочка корня языка и примыкающей к нему области глотки ребенка грудного возраста секретирует собственную липазу в ответ на сосательные и глотательные движения. Эта липаза получила название лингвальной. Активность лингвальной липазы не успевает проявиться в ротовой полости, основным местом ее действия является желудок. Оптимум рН лингвальной липазы в пределах 4,0-4,5; он близок к величине рН желудочного сока у грудных детей.
Несмотря на то, что расщепление триглицеридов в желудке взрослого человека невелико, оно в определенной степени облегчает последующее переваривание их в кишечнике: приводит к появлению свободных жирных кислот, которые подвергаясь всасыванию в желудке, поступают в кишечник и способствуют там эмульгированию жиров, облегчая, таким образом, воздействие на нихлипазы панкреатического сока.
Основное расщепление липидов происходит в кишечнике, в первую очередь в двенадцатиперстной кишке. После того, как в нее попадает химус, происходит нейтрализация попавшей в кишечник с пищей соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соках. Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа (СО2) способствуют хорошему перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками.
В этот отдел кишечника поступают также сок поджелудочной железы, содержащий ферменты расщепления жиров – панкреатические липазы, и желчь из желчного пузыря. Она содержит главным образом желчные кислоты и в небольшом количестве в ней имеются фосфолипиды и холестерол. После приёма жирной пищи желчный пузырь сокращается и желчь изливается в просвет двенадцатиперстной кишки.
Желчные кислоты выполняют в организме следующие функции: эмульгируют жиры; активируют липазу; обеспечивают всасывание высших жирных кислот, моноглицеридов и холестерина.Это обусловлено особенностями их строения, а именно тем, что онипредставляют собой поверхностно-активные вещества.
Желчные кислоты синтезируются в печени из холестерола и секретируются в желчный пузырь. Они присутствуют в желчи в конъюгированной форме, то есть в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой (около 2/3-4/5 всех желчных кислот) или таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодексихолевой (около 1/5-1/3 всех желчных кислот). Эти соединения иногда еще называют парными желчными кислотами, так как они состоят из двух компонентов – желчной кислоты и глицина или таурина.
Так как жиры - нерастворимые в воде соединения, то они могут подвергаться действию ферментов, растворённых в воде только на границе раздела фаз вода/жир. Поэтому действию панкреатической липазы, гидролизующей жиры, предшествует их эмульгирование.
Эмульгирование (смешивание жира с водой) происходит в тонком кишечнике под действием желчных кислот и их солей.
Считают, что только комбинация - соль желчной кислоты + ненасыщенная жирная кислота + моноглицерид - придает необходимую степень эмульгирования жира, в результате этого процесса крупные капли жира распадаются на множество мелких.
Соли желчных кислот резко уменьшают поверхностное натяжение на поверхности раздела жир/вода, благодаря чему они не только облегчают эмульгирование, но и стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию. Эмульгированию способствует и перистальтика кишечника.
Эмульгирование приводит к увеличению площади поверхности раздела фаз жир/вода, что ускоряет гидролиз жира панкреатической липазой. В результате этого образуется очень тонкая жировая эмульсия, диаметр частиц которой не превышает 0,5 мкм. Такие эмульгированные жиры способны самостоятельно проходить через стенку кишечника и попадать в лимфатическую систему. Однако большая часть эмульгированного жира всасывается после гидролитического расщепления его панкреатическими липазами (липазами сока поджелудочной железы).
Расщепление жиров
Гидролиз триацилглицеролов, в результате которого освобождаются глицерин и высшие жирные кислоты, происходит постепенно под действием гидролаз эфиров глицерина — липаз (панкреатическая липаза и липаза тонкого кишечника). Активность липазы в жировой клетке регулируется гормонами.
Специфичность действия липаз определяется положением эфирных связей в триацилглицероле. Панкреатическая липаза активна к гидролизу эфирных связей в 1-м и 3-м положениях, то есть внешних сложноэфирных связей, в результате чего образуется 2-моноацилглицерол:
Гидролиз эфирной связи в положении 2 идет более медленно и катализируется липазой, секретируемой железами тонкого кишечника.
Образующиеся 2-моноглицеролы всасываются стенкой кишечника и либо направляются на ресинтез триглицеридов уже в кишечной стенке, либо распадаются далее под действием неспецифических эстераз. Примером может служить гидролиз β-моноглицерида (2-моноглицерола) в присутствии алиэстеразы печени:
(2-моноацилглицерол)
Таким образом, схема полного гидролиза триацилглицеролов выглядит следующим образом:
Установлено, что панкреатическая липаза, как и другие пищеварительные ферменты (пепсин, трипсин, химотрипсин), поступает в верхний отдел тонкого кишечника в виде неактивной пролипазы.
Превращение пролипазы в активную липазу происходит при участии желчных кислот и еще одного белка панкреатического сока — колипазы(мол. масса около 10 кДа). Колипаза секретируется в виде проформы — проколипазы, и для ее превращения в активную колипазу требуется гидролиз специфических пептидных связей, который происходит при действии трипсина поджелудочного сока. Образовавшаяся активная колипаза образует с липазой комплекс в молярном отношении 1: 1 за счет формирования двух ионных связей лиз - глу и асп - орг. Образование такого комплекса приводит к тому, что липаза становится активной и устойчивой к действию трипсина. На скорость катализируемого липазой гидролиза жира не оказывают существенного влияния ни степень насыщенности жирных кислот, ни длина ее цепи.
Колипаза не является классическим активатором, она лишь связывает субстрат и приближает его к активному центру липазы. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью мицеллы эмульгированного жира. Другая часть молекулы способствует формированию такой конформации панкреатической липазы, при которой активный центр фермента максимально приближен к своим субстратам — молекулам жиров, поэтому скорость реакции гидролиза жира резко возрастает.
Пищеварительные липазы кроме человека и млекопитающих животных обнаружены и исследованы у рыб, некоторых беспозвоночных. Однако, как правило, у большинства видов беспозвоночных и костистых рыб липолитическая активность в пищеварительных соках примерно в 1000 раз ниже, чем в панкреатическом соке млекопитающих. Не следует забывать, что жиры могут усваиваться также путем фагоцитоза и сохраняться без предварительного гидролиза до тех пор, пока не прогидролизуются внутриклеточными липазами и, таким образом, примут участие в синтезе липидов в процессах образования энергии. Выяснено, что активность липаз регулируется путем их фосфорилирования - дефосфорилирования:
Кроме жиров, с пищей поступают фосфолипиды, эфиры холестерола, однако количество этих липидов в составе пищи значительно меньше, чем жиров (~10%). Расщепление фосфолипидов происходит при участии ферментов фосфолипаз. Стериды, подвергаясь действию гидролитических ферментов типа холестераз, расщепляются в кишечнике с образованием спирта холестерола или эргостерола и соответствующей жирной кислоты. Холестеразы продуцируются поджелудочной железой и активны только в присутствии солей желчных кислот.
Таким образом, образующаяся в результате гидролиза липидов смесь содержит анионы жирных кислот, моно-, ди- и триацилглицерины, хорошо эмульгированные солями жирных кислот и мылами, глицерин, холин, этаноламин и другие полярные компоненты липидов. Исследования с мечеными триацилглицеринами показали, что около 40% жиров пищи гидролизуется полностью до глицерина и жирных кислот, 3-10% всасываются без гидролиза в форме триацилглицеринов, а остальные гидролизуются частично, главным образом до 2-моноацилглицеринов.
Дата добавления: 2016-01-09; просмотров: 3112;