Семена двудольных с эндоспермом

Между семядолями находится конус нарастания побега, почечка еще не сформирована (у семени клещевины; рис. 7.18, в).

Семена двудольных с эндоспермом и периспермом

Иногда, помимо эндосперма, в семенах развивается запасающая ткань иного происхождения - перисперм, возникающий из нуцеллуса семязачатка и лежащий под кожурой. Например, в семени перца черного (Piper nigrum) маленький двусемядольный зародыш погружен в небольшой эндосперм, а кнаружи от него расположен мощный перисперм (рис. 7.19, а). Иногда эндосперм в зрелом семени поглощается полностью, а перисперм остается и разрастается (рис. 7.19, б), как у гвоздичных и лебедовых (например, у звездчатки, куколя, свеклы).

Функционально эндосперм и перисперм совершенно равноценны, хотя морфологически имеют разное происхождение: они аналоги, но не гомологи.

Семена однодольных с эндоспермом

К этой категории принадлежит подавляющее большинство семян однодольных. Один из самых удобных и наглядных примеров типичного строения семени однодольных - семя ириса, или касатика (любого вида, дикорастущего или культурного). На рис. 7.20, а изображено строение семени желтого водяного ириса (Iris pseudacorus). Крупные уплощенные семена созревают в плоде-коробочке и покрыты плотной коричневой кожурой. Внутренний слой кожуры обычно отстает от наружного, образуя воздушную камеру. Это способствует увеличению плавучести семян, распространяемых водой. Большую часть объема семени занимает эндосперм, богатый маслами и белками. В него погружен палочковидный прямой зародыш. Зачаток корешка обращен кончиком к микропиле, он переходит в прямой гипокотиль, оканчивающийся меристематическим апексом побега, смещенным вбок. Семядоля цилиндрическая, ее нижняя часть представляет влагалище, охватывающее конус нарастания со всех сторон и прикрывающее его. Функция влагалища семядоли - защита точки роста. Очень похожи на зародыш ириса зародыши многих представителей лилейных - центрального семейства однодольных (например, лука репчатого - Аllium cepa).

Семена однодольных без эндосперма

Семя имеет форму подковы, под тонкой кожурой находится зародыш, сосредоточивший в семядоле все запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндосперм им уже «съеден». Примером могут служить семена широко распространенных полуводных растений стрелолиста (Sagittaria) и частухи (Alisma plantago-aquatica) (рис. 7.20, б, в), а также полностью погруженных в воду видов рода Рдест(Potamogetori).

Семена злаков

Строение семени злаков (семейство Роасеае) довольно своеобразно. Зародыш у злаков имеет структуру гораздо более сложную и специализированную, чем у большинства других однодольных, и поэтому не может считаться эталоном для всего этого класса. Зародыш в плоде-зерновке (рис. 7.21) соприкасается с эндоспермом одной стороной, а не окружен его тканью, как у большинства других однодольных. Вследствие такого расположения семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается сильно специализированными клетками его поверхностного слоя. В отличие от большинства однодольных, почечка зародыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет несколько листовых зачатков. Наружный колпачковидный листок почечки называют колеоптилем. Гипокотиль у злаков недоразвит; зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом - колеоризой, которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски; корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти наружу, в почву. Функциональное значение частей зародыша злаков, в общем, понятно - защита меристематических конусов нарастания колеоптилем и колеоризой. О происхождении и морфологической природе большинства зародышевых органов злаков существуют многочисленные, весьма противоречивые гипотезы.

Прорастание семян

Для прорастания семян необходимы определенные условия:

• наличие воды (ткани семян обезвожены и содержат 10–15% влаги);

• доступ воздуха (обеспечивает процессы дыхания);

• оптимальная температура (+25–35°);

• для некоторых семян – свет (табак, салат).

Однако не всегда семена прорастают при наличии всех благоприятных условий. Часто наблюдается глубокий покой семян, причины которого могут быть различны:

• недоразвитый зародыш (на дозревание семени женьшеня требуется три года), обуславливающий так называемый морфологический покой семян;

• водонепроницаемые (бобовые) или твердые (косточковые) покровы, механически препятствующие прорастанию;

• наличие веществ-ингибиторов, химически тормозящих прорастание (ясень);

• пониженная газопроницаемость внутренних слоев покровов (злаки, табак).

Последние три причины обуславливают органический покой семян.

Покой семян характерен для многих семян умеренной зоны и является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий (зима). Затем покровы разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания вымываются, зародыш дозревает и семя прорастает.

Для ускорения процесса проращивания семян используют ряд специальных приемов. С помощью стратификации – выдерживания семян при низких положительных температурах – ускоряют прорастание плодовых,лесных деревьев. При помощи скарификации – перетирания, пропускания через металлические щетки, действия кислот – разрушают покровы «твердокаменных» семян (косточковых, клевера, шиповника).

По скорости прорастания и сохранению всхожести можно выделить следующие типы семян:

• с длительным, глубоким покоем и длительно сохраняемой всхожестью (многие древесные растения, травы);

• прорастающие сразу или через некоторое время после опадения и сохраняющие всхожесть в течение нескольких лет (культурные злаки, овощные культуры);

• прорастающие сразу и быстро теряющие всхожесть (ива, тополь);

• прорастающие на материнском растении (авиценния).

Процессу прорастания предшествует набухание, связанное с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом кожура обычно разрывается. Начинается активная ферментативная деятельность, связанная с мобилизацией запасных веществ, которые начинают поглощаться зародышем. Зародыш увеличивается в размерах. Из разрыва кожуры или микропиле выходит корешок, укрепляющий растение в почве, и начинает самостоятельно всасывать воду (гипокотиль подталкивает корешок в почву). Далее возможны два типа прорастания семян:

• эпигенное (надземное) наблюдается у растений с небольшими семядолями (однодольные, некоторые двудольные); при этом сильно удлиняется гипокотиль, выносящий семядольные листья на поверхность. Вслед за семядольными появляются настоящие первые листья;

• гипогенное (подземное) встречается у растений с массивными семядолями, выполняющими запасающую функцию (бобовые). При этом сильно удлиняется эпикотиль, семядоли остаются в земле, а на поверхность выносятся только первые листья. Такие растения обычно имеют хорошо сформированную почечку.

Рис. 7.22.Схема надземного и подземного прорастания двудольных растений:

а- начало прорастания семени;

б, в- этапы надземного прорастания;

г, д- этапы подземного прорастания;

1 - семядоли; 2 - гипокотиль (выделен черным цветом); 3 - главный корень; 4 - эпикотиль; 5 - придаточные корни; 6 - боковые корни; 7 - чешуевидные листья