Кру­го­вые кон­ту­ры

Кон­тур кру­го­вой цир­ку­ля­ции воз­бу­ж­де­ния (рис. 4.4, В)

· Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду вхо­дом и вы­хо­дом:один им­пульс (или ко­рот­кий раз­ряд) на вхо­де, по­сто­ян­ная им­пуль­са­ция на вы­хо­де.

· Уст­рой­ст­во кон­ту­ра:от ак­со­на вы­ход­но­го ней­ро­на от­хо­дит кол­ла­те­раль, по ко­то­рой че­рез один или не­сколь­ко воз­бу­ж­даю­щих ней­ро­нов им­пуль­са­ция воз­вра­ща­ет­ся к ис­ход­но­му ней­ро­ну.

· На­зна­че­ние кон­ту­ра:дли­тель­ная цир­ку­ля­ция воз­бу­ж­де­ния по од­ним и тем же замк­ну­тым нерв­ным пу­тям, на­при­мер при фор­ми­ро­ва­нии па­мя­ти или та­ких дли­тель­ных про­цес­сов, как эмо­ции.

Кон­тур воз­врат­но­го тор­мо­же­ния (рис. 4.4, Г)

Этот кон­тур внеш­не по­хож на пре­ды­ду­щий, но функ­цио­наль­но яв­ля­ет­ся его про­ти­во­по­лож­но­стью.

· Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду вхо­дом и вы­хо­дом:дли­тель­ный раз­ряд на вхо­де, ко­рот­кий — на вы­хо­де.

· Уст­рой­ст­во кон­ту­ра:от ак­со­на вы­ход­но­го ней­ро­на от­хо­дит кол­ла­те­раль, пе­ре­клю­чаю­щая­ся на тор­моз­ный ней­рон, ин­нер­ви­рую­щий, в свою оче­редь, вы­ход­ной ней­рон.

· На­зна­че­ние кон­ту­ра:бы­строе пре­кра­ще­ние им­пуль­са­ции на вы­хо­де при дли­тель­ной им­пуль­са­ции на вхо­де, на­при­мер при бы­ст­рых точ­ных дви­же­ни­ях. Та­кие кон­ту­ры ши­ро­ко рас­про­стра­не­ны, в ча­ст­но­сти, в спин­ном моз­ге, где воз­врат­ное тор­мо­же­ние на­зы­ва­ет­ся тор­мо­же­ни­ем Рен­шоу, а вста­воч­ный тор­моз­ный ней­рон — клет­кой Рен­шоу.

Ге­не­ра­тор рит­ма (рис. 4.4, Д)

Этот кон­тур внеш­не не­от­ли­чим от пре­ды­ду­ще­го, хо­тя функ­ции их раз­лич­ны.

· Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду вхо­дом и вы­хо­дом:на вхо­де в од­них слу­ча­ях мо­жет быть по­сто­ян­ная им­пуль­са­ция (на рис. 4.4, Д — пунк­тир), в дру­гих — им­пуль­са­ция от­сут­ст­ву­ет, но в лю­бом слу­чае на вы­хо­де с оп­ре­де­лен­ной пе­рио­дич­но­стью воз­ни­ка­ют раз­ря­ды им­пуль­сов.

· Уст­рой­ст­во кон­ту­ра:строе­ние та­кое же, как и пре­ды­ду­ще­го кон­ту­ра; раз­ни­ца в том, что в кон­ту­ре — ге­не­ра­то­ре рит­ма вы­ход­ной воз­бу­ж­даю­щий ней­рон по­сто­ян­но ге­не­ри­ру­ет им­пуль­сы — ли­бо вслед­ст­вие соб­ст­вен­но­го ав­то­ма­тиз­ма, ли­бо из-за не­пре­рыв­но­го по­сту­п­ле­ния им­пуль­са­ции на вхо­де. По­сле­до­ва­тель­ность ра­бо­ты кон­ту­ра сле­дую­щая: (1) им­пуль­сы от вы­ход­но­го ней­ро­на по­сту­па­ют на вы­ход в ви­де ко­рот­ко­го раз­ря­да, и од­но­вре­мен­но по кол­ла­те­ра­ли — к вста­воч­но­му тор­моз­но­му ней­ро­ну; (2) ко­гда де­по­ля­ри­за­ция тор­моз­но­го ней­ро­на дос­ти­га­ет по­ро­га, он раз­ря­жа­ет­ся, за­тор­ма­жи­ва­ет вы­ход­ной ней­рон, и им­пуль­са­ция от по­след­не­го пре­кра­ща­ет­ся (воз­ни­ка­ет пе­ре­рыв ме­ж­ду раз­ря­да­ми на вы­хо­де); (3) к тор­моз­но­му ней­ро­ну боль­ше не по­сту­па­ет им­пуль­са­ция по кол­ла­те­ра­ли вы­ход­но­го ней­ро­на, он пе­ре­ста­ет раз­ря­жать­ся и за­тор­ма­жи­вать вы­ход­ной ней­рон; (4) весь цикл по­вто­ря­ет­ся сна­ча­ла.

· На­зна­че­ние кон­ту­ра:ге­не­ра­ция рит­мов (на­при­мер, ды­ха­тель­но­го, элек­тро­эн­це­фа­ло­гра­фи­че­ских и пр.).

Про­чие кон­ту­ры

Кон­тур ре­ци­прок­но­го тор­мо­же­ния (рис. 4.4, Е)

· Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду вхо­дом и вы­хо­дом:им­пуль­са­ция на вхо­де вы­зы­ва­ет воз­бу­ж­де­ние од­но­го вы­ход­но­го ней­ро­на и тор­мо­же­ние дру­го­го.

· Уст­рой­ст­во кон­ту­ра:вход­ное воз­бу­ж­даю­щее во­лок­но не­по­сред­ст­вен­но (или че­рез вста­воч­ный воз­бу­ж­даю­щий ней­рон) пе­ре­клю­ча­ет­ся на од­ном вы­ход­ном ней­ро­не и че­рез вста­воч­ный тор­моз­ный ней­рон — на дру­гом.

· На­зна­че­ние кон­ту­ра:од­но­вре­мен­ная ак­ти­ва­ция од­но­го про­цес­са и тор­мо­же­ние — дру­го­го. Ти­пич­ный при­мер — ре­ци­прок­ная ин­нер­ва­ция мышц-ан­та­го­ни­стов: со­кра­ще­ние сги­ба­те­ля со­про­во­ж­да­ет­ся рас­слаб­ле­ни­ем раз­ги­ба­те­ля и на­обо­рот.

Кон­тур ла­те­раль­но­го тор­мо­же­ния (рис. 4.4, Ж)

· Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду вхо­дом и вы­хо­дом:на вхо­де име­ют­ся па­рал­лель­но рас­по­ло­жен­ные ней­ро­ны, ко­то­рые пе­ре­клю­ча­ют­ся на со­от­вет­ст­вую­щие ней­ро­ны на вы­хо­де. Воз­бу­ж­де­ние од­но­го из вход­ных ней­ро­нов вы­зы­ва­ет воз­бу­ж­де­ние со­от­вет­ст­вую­ще­го ему вы­ход­но­го ней­ро­на и тор­мо­же­ние со­сед­них ней­ро­нов.

· Уст­рой­ст­во кон­ту­ра:от ка­ж­до­го ней­ро­на во все сто­ро­ны от­хо­дят кол­ла­те­ра­ли, пе­ре­клю­чаю­щие­ся че­рез тор­моз­ные вста­воч­ные ней­ро­ны на со­сед­них ней­ро­нах.

· На­зна­че­ние кон­ту­ра:вы­де­ле­ние кон­тра­ста, на­при­мер в сет­чат­ке гла­за. Ес­ли не­ко­то­рый вход­ной ней­рон (на рис. 4.4, Ж — ней­рон 2) со­от­вет­ст­ву­ет уча­ст­ку сет­чат­ки, вос­при­ни­маю­ще­му об­ласть вы­со­кой ос­ве­щен­но­сти, а дру­гие (ней­ро­ны 1 и 3) — низ­кой ос­ве­щен­но­сти, то по вхо­ду 2 по­сту­па­ет бо­лее ин­тен­сив­ная им­пуль­са­ция. В ре­зуль­та­те им­пуль­са­ция на вы­хо­дах 1 и 3 тор­мо­зит­ся. При этом кон­траст ме­ж­ду ос­ве­щен­ным и не­ос­ве­щен­ным уча­ст­ком уси­ли­ва­ет­ся.

Кон­тур пре­си­нап­ти­че­ско­го тор­мо­же­ния (рис. 4.4, З)

· Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду вхо­дом и вы­хо­дом и уст­рой­ст­во кон­ту­ра:к окон­ча­нию ак­со­на вход­но­го ней­ро­на (на рис. 4.4, З — во­лок­но 1) под­хо­дит дру­гое — тор­моз­ное — вход­ное во­лок­но (во­лок­но 2). Воз­бу­ж­де­ние во­лок­на 2 при­во­дит к сни­же­нию ко­ли­че­ст­ва вы­сво­бо­ж­дае­мо­го ме­диа­то­ра в пре­си­нап­ти­че­ском окон­ча­нии во­лок­на 1.

· На­зна­че­ние кон­ту­ра:ак­ти­ва­ция тор­моз­но­го во­лок­на при­во­дит к по­дав­ле­нию им­пуль­са­ции на са­мом вхо­де в кон­тур. Это ши­ро­ко ис­поль­зу­ет­ся, на­при­мер, в спин­ном моз­ге для вы­клю­че­ния не­нуж­ной в дан­ный мо­мент чув­ст­ви­тель­но­сти еще до ее по­сту­п­ле­ния к спин­но­моз­го­вым ней­ро­нам.