Энергетика сокращения
На один цикл поперечного мостика (связывание миозинового мостика с актином — гребковое движение — отсоединение) требуется одна молекула АТФ. Важно, что она присоединяется к мостику, когда он связан с актином, и только после этого мостик приобретает способность отсоединиться. В отсутствие АТФ миозиновые мостики постоянно связаны с актином; таков механизм трупного окоченения. Эта особенность имеет большое значение для сокращения гладких мышц (см. ниже, разд. «Гладкие мышцы»).
Характеристики мышечного сокращения
При одновременной записи мембранного потенциала и сокращения мышцы (рис. 3.4) видны следующие важные особенности.
· Длительность ПД (миллисекунды) гораздо меньше длительности сокращения (десятки или сотни миллисекунд).
· На кривой сокращения можно выделить три фазы:
¾ латентный период(от нанесения раздражения до начала сокращения);
¾ фаза укорочения;
¾ фаза расслабления.
Суммация и тетанус
Поскольку сокращение мышечного волокна гораздо длительнее ПД, а следовательно, и рефрактерного периода, то повторный раздражитель, нанесенный во время сокращения (но после ПД!), способен вызвать новое возбуждение и сокращение (рис. 3.5). Это повторное сокращение складывается с предыдущим, то есть происходит временна{‘}я суммация. Суммация нескольких сокращений называется тетанусом.
Если повторный раздражитель попадает в фазу расслабления предшествующего сокращения, то возникает зубчатый тетанус(рис. 3.5, А), если в фазу укорочения — гладкий тетанус(рис. 3.5, Б). Таким образом, гладкий тетанус возникает в ответ на раздражители большей частоты, чем зубчатый.
Механизмы
Суммация и тетанус обусловлены тем, что при частых повторных раздражениях Ca2+ не успевает закачиваться обратно в саркоплазматический ретикулум и накапливается в цитоплазме, не позволяя мышце расслабиться и вызывая все более сильное сокращение.
Мышца в целом
Физиологические свойства
Основные свойства скелетной мышцы в целом обусловлены тремя факторами:
¾ особенностями проводимости;
¾ особенностями иннервации;
¾ особенностями клеточного состава.
Проводимость
Возбуждение, возникающее в одном мышечном волокне, распространяется только в пределах данного волокна и не переходит на соседние волокна. Следовательно, при слабых раздражениях возбуждается и сокращается меньшее количество волокон, а при сильных — большее. Это увеличение количества сокращающихся волокон при увеличении силы раздражителя называется пространственной суммацией, или вовлечением.
Иннервация
Аксон двигательного нейрона (мотонейрона), иннервирующего скелетную мышцу, подходит к нескольким мышечным волокнам. Совокупность волокон, иннервируемых одним мотонейроном, называется двигательной единицей. Таким образом, в иннервированной мышце:
¾ сокращается столько двигательных единиц, сколько возбуждается мотонейронов;
¾ при вовлечении происходит пространственная суммация сокращений не отдельных волокон, а отдельных двигательных единиц;
¾ синхронность сокращения двигательных единиц может быть различной.
Дата добавления: 2015-12-29; просмотров: 525;