Физиология центральной нервной системы

Функции центральной нервной системы. Организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем.

Эту взаимосвязь (интеграцию) функций, их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система (ЦНС). ЦНС регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Можно выделить следующие основные функции ЦНС:

1) интеграция – объединение функций организма, она имеет 3 основные формы. Нервная форма интеграции, когда объединение функций происходит за счет центральной и периферических отделов нервной системы. Например, вид и запах пищи, являясь условно - рефлекторными раздражителями, приводят к возникновению двигательной пищедобывательной реакции, выделению слюны, желудочного сока и т.д. В данном случае происходит интегрирование поведенческих, соматических и вегетативных функций организма. Гуморальная форма интеграции, когда объединение разных функций организма происходит преимущественно за счет гуморальных факторов, Например, гормоны разных желез внутренней секреции, могут оказывать свое влияние либо одновременно (усиливая эффекты, друг друга), либо последовательно (выработка одного гормона сопровождается усилением функции другой железы: АКТГ – глюкокортикоиды, ТТГ – гормоны щитовидной железы). В свою очередь, выделившиеся гормоны оказывают активирующее влияние на ряд функций. Например, адреналин одновременно усиливает работу сердца, увеличивает вентиляцию легких, повышает содержание сахара в крови, т.е. приводит к мобилизации энергетических ресурсов организма. И, наконец, механическая форма интеграции, т.е. для полноценного выполнения той или иной функции необходима структурная целостность органа. Если травмирована рука (перелом костей), то функция конечности существенно страдает. То же самое наблюдается при повреждении внутренних органов, когда структурные изменения приводят к нарушению функций.

2) Координация – это согласованная деятельность различных органов и систем, которая обеспечивается ЦНС. Простые и сложные формы движений, перемещение тела в пространстве, сохранение позы и положения, трудовая деятельность человека, ряд общебиологических приспособительных реакций могут быть обеспечены за счет координационной деятельности ЦНС.

3) Регуляция функций организма и сохранение многих гомеостатических констант является одной из важнейших функций ЦНС. В основе этой формы регуляции лежат различные рефлексы, саморегуляция, формирование функциональных систем, которые обеспечивают достижение полезного приспособительного результата к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Регулирующее влияние ЦНС может быть в виде запускающих (начало деятельности), корригирующих (изменение активности органа в ту или иную сторону) или трофических в виде изменения уровня кровоснабжения, интенсивности протекания обменных процессов. Трофическое влияние оказывают как вегетативные, так и соматические нервы.

4) Корреляция – обеспечение процессов взаимосвязи между отдельными органами, системами и функциями.

5) Установление и поддержание связи между организмом и окружающей средой.

6) ЦНС обеспечивает познавательную и трудовую деятельность организма. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Методы исследования функций ЦНС. Интенсивное развитие физиологии ЦНС обусловило переход от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

1) Метод разрушения, используя этот метод, можно установить какие функции ЦНС, выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются. Данный методический прием давно используется в экспериментальных исследованиях. Однако разрушение и экстирпация являются грубыми вмешательствами, и они сопровождаются существенными изменениями функций ЦНС и организма в целом. В последние десятилетия наиболее широкое распространение получил метод локального электролитического разрушения отдельных ядер и структур мозга с использованием стереотаксического принципа. Суть последнего заключается в том, что электроды в глубинные структуры мозга водятся с использованием стереотаксических атласов. Такие атласы мозга разработаны для разных животных и для человека. По соответствующим атласам при помощи стереотаксического прибора электроды, канюли можно вживить в различные ядра мозга (а также разрушить локально).

2) Метод перерезки - дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС, влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.

3) Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом и т.д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности проявления и характер распространения процессов возбуждения. В настоящее время наиболее широкое распространение получили методы раздражения отдельных ядерных образований мозга, или используя микроэлектродную технику – отдельных нейронов.

4) Электрографические методы. К этим методам исследования функций ЦНС относятся:

А) электроэнцефалография—метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга. Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В.В.Правдич-Неминским с помощью электродов, погруженных в мозг. Бергер зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ-ма).

Частота и амплитуда ЭЭГколебаний может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмами. Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц, амплитуда ~ 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом. Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до V мкВ. Тета-ритм представляет собой колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой ~ 100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется, во время поверхностного сна, при гипоксии и легком наркозе. Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при коматозном состоянии.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике этот метод находит применение при определении локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике- для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используется для тестирования глубины наркоза.

Б) Метод локального отведения потенциалов, когда биотоки регистрируются с определенных ядерных образований либо в остром эксперименте, либо после предварительного вживления электродов – в хроническом опыте. Отведение потенциалов с использованием микроэлектродов, когда регистрируется активность отдельных нейронов. Отведение потенциалов может быть внутриклеточное и внеклеточное.

В) Метод вызванных потенциалов, когда регистрируется электрическая активность определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы. Метод ВП находит применение в неврологии и в нейрофизиологии. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей: разрушения структур мозга с целью ликвидации состояний гиперкинеза, фантомной боли, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений и др., выявления патологических эпилептогенных очагов; для разрушения этих опухолей; коагуляции аневризм мозговых сосудов.

5) Исследование рефлексов (например, коленный, ахиллов, брюшные и т.д).

6)Фармакологические методы с использованием нейроактивных веществ медиаторной или пептидной природы, гормонов и лекарственных веществ, обладающих специфическим влиянием на рецепторы (например, миметики – адрено,- холино или блокаторы этих рецепторов) ЦНС.

7) Биохимические методы.

Понятие о рефлексе

Структурно-функциональной. единицей ЦНС является нейрон. Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет ведущую роль их в восприятии нейроном информации. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его, интегративной функции, т.е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям.

Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются, глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, продолжительность их действия.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р.Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Г.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к исчезновению их.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И.М.Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И.М.Сеченова. Такой объективный метод был разработан И.П.Павловым— метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторный путь (рефлекторная дуга).

Рис. Схема структуры рефлексов.

1 — рецептор;

2 — афферентный нервный путь;

3 — нервный центр;

4 — эфферентный нервный путь;

5 — рабочий орган (эффектор);

6 — обратная афферентация

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К.Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган (эффектор), канал обратной афферентации.

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Классификация рефлексов:

А) По происхождению различают безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Б) По рецепторам – экстероцептивные рефлексы, возникающие при раздражении экстероцепторов; интероцептивные – при раздражении интероцепторов (внутренних органов, сосудов); проприоцептивные – при раздражении мышц, сухожилий, суставов.

В) По биологическому значению – пищевые, половые, оборонительные.

Г) По эффекторам – двигательные, секреторные, сосудодвигательные.

Д) По уровню замыкания – спинномозговые, бульбарные, мезенцефалические, подкорковые корковые.

Е) Аксон-рефлексы — группа рефлексов, которые осуществляются по разветвлениям аксона без участия тела. Нейрона, например, некоторые сосудистые реакции.

Ж) По функциям - антагонистические и синергические рефлексы;

З) По сложности рефлекторного пути — моносинаптические (коленный рефлекс), полисинаптические.

И) Рефлексы бывают соматические и вегетативные. Соматические рефлексы проявляются в виде фазных сокращений мышц или в виде изменения их тонуса. Вегетативные рефлексы - регулируют деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, а также рефлексы, оказывающие различные адаптационно-трофические влияния. Эти рефлексы подразделяются на: висцеро-висцеральные - раздражение с одного внутреннего органа влияет на деятельность другого (например, рефлекс Гольца); висцеро-моторные — раздражение с внутреннего органа влияет на деятельность мышц (например, напряжение мышц брюшной стенки при перитоните); висцеро-кутанные - раздражение каких-либо внутренних органов сказывается на изменение чувствительности определённых участков кожи (зоны Захарьина-Геда). Классификация рефлексов условна, так как любой рефлекс может относиться к различным группам.