Модульный принцип организации коры

В настоящее время выделен новый принцип организации нейронов в коре больших полушарий – модульный.

Модуль или нейрональный блок - это морфофункциональная единица коры, проходящая вертикально через всю ее толщу, способная к относительно автономной деятельности и состоящая из функционально разных, но рефлекторно объединенных нейронов и нервных волокон.Функция модуля заключается в трансформации пришедшего сюда нервного импульса в энергию сознания.

Каждый модуль включает нейроны, афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна.

Первый проекционный нейрон – главный нейрон модуля, морфологически он является большой пирамидой, у которой верхушечный дендрит уходит до наружной пограничной глиальной мембраны, а тело располагается в 5 слое, аксон выходит из основания клетки, покидает кору и заканчивается на мотонейронах спинного мозга или ядер черепно-мозговых нервов, формируя эфферентные пути. Кроме больших проекционных нейронов в модуле располагается ряд внутренних клеток. Все они делятся на два вида:

1. внутренние возбуждающие проекционные нейроны

2. внутренние тормозящие проекционные нейроны

Возбуждающие нейроны располагаются в двух слоях: внутреннем и наружном зернистом. Это шипиковые нейроны фокального типа и шипиковые нейроны диффузного типа.

Тормозные нейроны делятся на:

1. Тормозные нейроны с аксональной кисточкой (мелкие, лежащие в первом слое)

2. Аксоаксональные нейроны – формирующие синапс на аксоне главного проекционного нейрона.

3. Корзинчатые клетки:

· Малые (выключающие проекционный нейрон)

· Большие (аксон их уходит к соседним нейронам)

4. Клетки с двойным букетом дендритов (тормозят или выключают работу всех тормозных клеток)

Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

Кроме нейронов в составе модуля расположены пути, представленные волокнами.

К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна. Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны малых пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля. В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.

Эфферентные пути формируются аксонами гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

В конце эмбрионального развития формируется около 3 млн. модулей из всех онтогенетических колонок и эти модули располагаются определенными зонами или полями, в которых проекционные нейроны создают определенное чувство в ответ на пришедший импульс. Таких полей насчитывается около 52. Впервые их описал немецкий врач и ученый К.Бродман.